Рельеф местности и его роль в перераспределении климатических факторов и почвенных условий.Оптимальные показатели рельефа.

Рельеф не принадлежит к таким прямодействующим экологи­ческим факторам, как вода, свет, тепло, почва. Но характер рель­ефа, местоположение в нем растительного сообщества оказывают большое влияние на жизнь растения. Дело в том, что рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перерас­пределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги, кото­рые являются зональными, то есть зависят от широтного положе­ния местности. Кроме того, велико значение рельефа и в почвооб­разовании. Таким образом, рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

В горах на больших высотах для растений создается весьма сво­еобразный комплекс экологических условий. Показано, напри­мер, что повышение уровня местности на каждые 100 м сопровож­дается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5 °С.

С увеличением высоты местности теплообеспеченность терри­тории уменьшается. На высотах 860...1620 м над уровнем моря сумма эффективных температур сокращается на 170...200°С на 100 м подъема, а на высотах 1620...2100 м — на 50...70°С. Разным высотам свойственно различное (уменьшающееся с высотой) ко­личество дней с уровнем среднесуточных температур 15 °С и бо­лее. Период времени с такими температурами считается периодом интенсивной вегетации плодовых растений. Другие характерные черты высокогорных условий — ночные заморозки, действующие на растения в некоторых горных районах в течение большей части вегетации; значительно укороченный безморозный период; силь­ные ветры. Изменяется также и инсоляция.

Приход солнечной радиации в горах увеличен отчасти в связи с некоторой разреженностью атмосферы, но главным образом из-за ее большой прозрачности. Ультрафиолетовая радиация здесь зна­чительно сильнее, чем на равнинах. На больших высотах снижено содержание диоксида углерода в воздухе. Например, на Памире на высоте 3800 м концентрация С02 всего 0,012...0,020 %.

Что же касается режима увлажнения в высокогорьях, то он складывается по-разному, в зависимости от общеклиматического фона местности: есть горные районы гумидного характера (Аль­пы, Западный Кавказ, Карпаты) и высокогорья, где растения жи­вут в условиях большой сухости (области «холодных пустынь» на Памире, Тянь-Шане и в других азиатских горных массивах). Вме­сте с тем, как правило, верхняя часть склона наиболее сухая, а нижняя — самая влажная.

Наряду с высотой над уровнем моря на перераспределение эле­ментов климата сильное воздействие оказывают экспозиция и крутизна склонов. Известно, что на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому, чем на горизон­тальной поверхности. Склоны же северной экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами («скользящие лучи»), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рас­сеянной радиацией. Отмечено, что различие между солнечной ра­диацией, поступающей на южные и северные пологие склоны, весной составляет 20...30 %, а осенью — 35...40%. Отсюда суще­ственная разница в прогревании воздуха и почвы, режиме увлаж­нения (в частности, скорости снеготаяния и иссушения почвы) и других элементах микроклимата. В частности, по имеющимся данным, северные склоны всегда более влажны, чем южные. Не­редко при переходе с северного склона на южный условия так рез­ко отличаются, как будто расстояние составляет несколько сот ки­лометров к югу в широтном направлении.

Сумма температур за период вегетации на пологих южных склонах на 120°, а на крутых на 300...350° больше, чем на ровных местах. Однако для южного склона при большем притоке тепла характерна и повышенная амплитуда суточных температур. Север­ные склоны получают меньше тепла, на них медленнее тает снег и образуются слабые потоки вешних вод. На склонах южной экспо­зиции эти явления выражены более контрастно. Осадки, выпада­ющие на водораздельных выровненных участках, в основном впи­тываются в почву. Со склонов же значительная их часть стекает в понижения, вызывая эрозионные процессы, переувлажнение и за­болачивание пониженных участков. В нижней части склонов и в долинах наносная почва более плодородна и увлажнена. Однако она нередко засолена.

В степных и засушливых районах на почвообразование суще­ственное влияние оказывает и микрорельеф. В западинках и степ­ных блюдцах накапливается излишняя влага, что может сопро­вождаться, например, развитием в почвах оглеения или засоления. Это приводит к тому, что на весьма ограниченной территории при одинаковых климатических условиях формируются в совокупно­сти различные почвы. Последнее обусловливает так называемую комплексность почвенного покрова.

Особенности рельефа отражаются на всех сторонах жизнедея­тельности растений — строении, физиологии, сезонном развитии. В частности, для высокогорных растений характерен приземистый рост. Отмечено, например, что деревья яблони на семенных под­воях на высоте 520 м над уровнем моря превосходят по размерам деревья, произрастающие на более высоких отметках, и имеют большее количество основных ветвей. Низкорослость высокогор­ных растений, по-видимому, связана как с адаптацией к низким температурам, так и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра, которая тормозит ро­стовые процессы.

В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые отчасти способствуют защите от избыточной радиа­ции, отчасти связаны с особенностями водного режима и некото­рых сторон обмена веществ в высокогорьях: утолщение покров­ных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам, и т. д. Однако в горах довольно обычны растения с листьями, лишенными опушения и воскового налета. С увеличением высоты местности, как правило, уменьшаются размеры клеток и возрастает плотность тканей, уве­личивается число устьиц на единицу поверхности листа и умень­шаются их размеры; иными словами, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза. Особенно четко они выражены у расте­ний, произрастающих на склонах. Напротив, у растений, обитаю­щих вблизи источников увлажнения, листья крупнее, а ксеромор- фные черты выражены гораздо слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию антоциана в большом количестве. Этим объясняются глубокие, насыщенные тона окраски цветков и плодов. Основные физиологические процессы у растений в высокогорных условиях характеризуются повышенной интенсивностью. Так, по мере под­нятия в горы прослеживается тенденция к увеличению фото­синтеза.

На больших высотах в растениях повышается концентрация важных для метаболизма веществ (например, аскорбиновой и других органических кислот), а также ароматических соединений и т. д. Недаром ценятся питательные и вкусовые свойства пло­дов, полученных в горных условиях. Во многих исследованиях, проводимых на больших высотах, отмечено усиление дыхания растений.

В целом сопоставление основных физиологических показате­лей у горных и равнинных популяций показывает, что на больших высотах жизнедеятельность растений значительно интенсивнее. Очевидно, эволюция высокогорных растений шла в направлении наиболее полного использования всех возможностей короткого и холодного вегетационного периода.

При поднятии в горы существенно изменяется сезонное разви­тие плодовых растений. Чем выше, тем позже у растений одного и того же вида начинается весеннее развитие. Отмечено также, что различия во времени созревания плодов по указанному высотному профилю достигают 32 дней: с поднятием в горы на 100 м созрева­ние плодов яблони запаздывает примерно на три дня.

На всех высотных уровнях листопад завершается в конце ок­тября — начале ноября, при этом несколько раньше на высоте 1620 м. Таким образом, с увеличением высоты местности сокра­щается период вегетации. Сокращением вегетационного периода по мере увеличения высоты местности определяется возможность вызревания плодов, а следовательно, перспективность возделыва­ния того или иного сорта определенной плодовой культуры. Усло­вия для жизни растений в горах в большей мере определяются не только высотой, но и экспозицией склонов. Поэтому на склонах разной экспозиции заметно различаются состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных склонах граница древесной растительности поднимается гораздо выше, чем на северных. В целом границы всех зон сдвигаются кверху, а в составе растительных группировок преобладают более южные и теплолюбивые элементы. Различны в зависимости от экспозиции и морфофизиологические особенности, а также скорость развития растений одного и того же вида: на южных склонах она, как пра­вило, выше, чем на северных. Влияние различной экспозиции от­ражается на составе растительности не только в случае крупных элементов рельефа; оно хорошо заметно и на небольших холмах, повышениях, валунах.

Факторы среды действуют на растение одновременно и совме­стно. Причем влияние одного фактора в большой степени зависит от количественного выражения других. В связи с этим оптималь­ная зона и пределы выносливости (толерантности) организма по отношению к тому или иному фактору могут заметно смещаться. Именно поэтому соблюдение соответствия экологических фа­кторов требованиям культивируемых растений является осново­полагающим принципом почвенно-климатического районирова­ния и рационального размещения пород, сортов, подвоев и их сочетаний.

Поэтому в северной и цент­ральной зонах плодоводства более пригодными для возделывания являются средневозвышенные водоразделы и склоны более юж­ной экспозиции. В южной зоне наиболее благоприятными являют­ся северные и северо-западные склоны, на которых меньше пере­грев растений и испарение влаги.

При увеличении крутизны склона изменяется тепловой режим, а также возрастают эрозионные процессы. В южной зоне наиболее пригодны для возделывания средняя и нижняя части пологих скло­нов. В зонах с суровой и продолжительной зимой предпочтитель­нее использовать верхние и средние части склонов. В нижних ча­стях склонов, хотя они более увлажнены, застаиваются холодные воздушные массы, что приводит к повреждениям растений во время их цветения.

В пределах каждой зоны на нижней и средней частях склонов обычно размещают эрозиостойкие, влаголюбивые породы, а в средней и верхней — тепло- и светолюбивые.