Роль лимбической системы в условнорефлекторной деятельности нормального животного.

Известно, что все биологические потребности животного, как пищевая, самозащитная, половая, выявляются у животных без неокортекса. Далее известно, что определенные потребности могут исчезнуть при разрушении некоторых участков лимбической системы. Например, при повреждении грушевидной коры или миндалевидного комплекса с обеих сторон повышается пищевая потребность, при повреждении же поясной извилины сильно ослабевает оборонительная или самозащитная реакция страха. То же самое наблюдается при повреждении орбитальной извилины.

Наконец, известно, что настоящие условные поведенческие реакции, направленные на удовлетворение какой-либо биологической потребности, образовываются исключительно на базе этой биологической потребности. Каждая биологическая потребность, как уже указывалось, проявляется определенным субъективным переживанием и имеет свое внешнее выражение в виде определенной вегетативно-соматической реакции. То же можно сказать и о потребности самозащиты. На более или менее сильное раздражение животное (собака, кошка) реагирует реакцией страха и ярости. Реакция страха и ярости также имеет свое внешнее выражение.

Выше были приведены основания для утверждения, что нервные субстраты, производящие эмоциональные переживания и интегрирующие внешнее выражение в виде вегетативно-соматических реакций, заложены в лимбической системе, причем для каждой эмоциональной реакции в определенной области ее.

Отсюда понятно, что при образовании условного пищевого или оборонительного рефлекса активное участие совместно с неокортексом принимает лимбическая система и притом в первичной форме. В неокортексе возникает, с одной стороны, образ сочетаемых внешних воздействий, а с другой, устанавливаются временные связи между условным сигнальным раздражителем и нервными кругами коры, вызывающими через пирамидные и экстрапирамидные нейроны пищевой или оборонительный приспособительный акт. В лимбической же системе возникают особые связи между сигнальным раздражителем и тем эмоциональным механизмом, который был возбужден безусловным раздражением. И, что особенно важно, возникновение временных связей в неокортексе существенным образом зависит от активирования лимбической системы. Как указывалось выше, в пищевом условном рефлексе участвуют миндалевидный комплекс, грушевидная доля и гиппокамп.

Если каким-либо физиологическим или хирургическим путем выключить деятельность этих корковых образований, условное пищевое поведение и вообще всякое пищевое поведение пропадает. Например, если насытить животное и тем самым выключить чувство голода, никакие пищевые сигналы не будут вызывать пищевого поведения, они не будут активировать временные связи в неокортексе. Или если в условиях полного насыщения систематически насильственно отводить животное к кормушке и показывать пищу в сопровождении какого-либо индифферентного звука, этот звук не станет условным пищевым сигналом, т. е. он не будет вызывать побежку собаки к кормушке не только в сытом, но и в голодном состоянии (Айвазашвили, 18). Собака в голодном состоянии сама побежит к ней на основании репродукции образа местонахождения пищи под влиянием всей внешней обстановки опыта, но на звук не будет реагировать пищевым поведением. Следовательно, для того чтобы в коре образовалась нервная связь между слуховой зоной коры и эфферентными пирамидами, к пищевым интегрирующим механизмам, которые находятся в палеокортексе, необходимо, чтобы эта морфологическая система была соответственно подготовлена

путем повышения возбудимости до некоторого высокого уровня под влиянием голодной крови.

Можно также привести другие, не менее поразительные факты, свидетельствующие о том же. Например, если голодное животное отводить к одному и тому же месту в сопровождении какого-либо звука, пусть даже к кормушке, но не подкармливать, то, как уже указывалось выше, звук не станет условным сигналом к побежке к этой кормушке. Можно сочетать более сотни раз, и все-таки условная побежка на звук не образуется. Наоборот, такому насильственному отведению животное после первых же проб начинает сильно сопротивляться; оно пятится или поворачивает назад, а если отпустить, быстро бежит в клетку и ложится или бежит к дверям экспериментальной комнаты. В этой поведенческой реакции проявляется важная биологическая потребность: избегание бесполезной траты энергии. И так как звук сочетался также с удовлетворением вот этой биологической потребности, он в конце концов превращается в условный сигнал к убеганию в клетку или к выходным дверям.

Все эти биологические потребности выявляются и на животных без неокортекса. Значит, у нормальных животных все эти условные рефлексы должны вырабатываться при непременном участии лимбической системы, ибо здесь лежат те нервные механизмы, которые производят субъективное ощущение биологических потребностей и интегрируют сомато-вегетативные реакции, ведущие к удовлетворению этих потребностей. К сомато-вегетативньш реакциям пищевого поведения относятся акты захвата пищи, жевания, глотания, обнюхивания, выделение слюны и другие реакции; к реакциям же оборонительного поведения — кусание, замахивание лапой, выпускание когтей, фыркание, убегание, усиленное дыхание и сердцебиение и т. д.

Рабочие механизмы всех этих сомато-вегетативных реакций лежат главным образом в гипоталамусе, часть в таламусе л в среднем мозге. Известно, что эти реакции могут наступать в изолированной форме при локальных раздражениях определенных участков промежуточного и среднего мозга, особенно гипоталамуса, а также орбитальной извилины. Очевидно, интегрирующие поведенческие механизмы лимбической системы осуществляют тот или другой поведенческий акт путем возбуждения одних из этих рабочих сомато-вегетативных механизмов и торможения других.

Мы убедились, что временные связи при образовании условного рефлекса путем сочетания условного раздражения с безусловным пищевым или оборонительным рефлексом обязательно возникают в палеокортексе и притом независимо от неокортекса, производя эмоциональное пищевое или оборонительное поведение. Теперь спрашивается: каким образом мохут воздействовать временные связи старой коры на временные связи новой коры, которые возникают в одно и то же время. По осциллографическим данным Йошии, Мацумото и др. (19), активация системы амигдала— гиппокамп иррадиирует и на новую кору, навязывая, например, новой коре ритм медленных волн 18—20 в сек., так же как на подкорковые образования. Кроме того, в период образования условного рефлекса наблюдается главным образом генерализовэнная десинхронизация в неокортексе в виде усиления и учащения быстрых волн, которая также может наступить благодаря активации ретикулярной формации под влиянием гиппокампа.

Но это не означает, что в неокортексе.временные связи образуются только в зависимости от палеокортекса или эти связи не будут активироваться без участия последнего.