Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Роль ретикулярной формации в индивидуально приобретенных реакциях.
В настоящее время, когда выяснилось столь большое значение ретикулярной формацией ствола мозга в бодрствующей деятельности головного мозга, многие исследователи, например Гасто и сотрудники (1, 2),Йошиии сотрудники (3), настаивают на том, что временные связи, от которых зависит выработка условных рефлексов, имеют отношение к окончаниям коллатеральных волокон афферентных путей в интраламинарных и ретикулярных ядрах таламуса. Таким образом, по мнению этих авторов, диэнцефальная' область является местом замыкания связей при условнорефлекторной деятельности. Позднее те же авторы расширили эту область замыкания. Они пришли к выводу, что замыкание дуги рефлекса, ответственное за условнорефлекторную деятельность, происходит в основном в неспецифических формациях мозга и особенно в неспецифических структурах ствола мозга. Более того, они находят, что в условнорефлекторные реакции кора вторично вовлекается системой неспецифических проекций. Предполагается, что кора вовлекается путем распространения потока импульсов возбуждения из условного очага возбуждения, появившегося в ретикулярной формации мозгового ствола. Гасто и другие (1, 2) основывают эти утверждения на осциллографической регистрации электрической активности различных неспецифических ядер ствола мозга. Так, исследованиями Йошии и Мацумото (3), которые изучали электрическую активность подкорковых структур во время образования временных связей, например при сочетании мелькания света со звуком, установлено, что звук начинает условно вызывать электрический эффект в ретикулярной формации среднего мозга, причем этот условный ответ наступает намного раньше, больше и длительнее, чем в неокортексе. Впоследствии Йошии и Мацумото показали, что условная реакция в виде повторных специфических эффектов устраняется после двустороннего повреждения таламического ядра. Л ишак и сотрудники (4) приходят к заключению, что временные связи первично образуются в ретикулярной формации, а именно: они предполагают, что первые признаки временной связи, в виде условной ориентировочной реакции, формируются в восходящей активирующей системе. При этом имеется в виду та самая ориентировочная реакция, которая дает возможность условному раздражителю вступать во все более тесный контакт с безусловным раздражителем.
Однако с этим объяснением нельзя согласиться, и вот почему. Рассмотрим факт Йошии и Мацумото. После многократного сочетания звука со светом нервные элементы, воспринимающие звук в слуховой коре, должны вступать (по условиям сочетания сначала звук, затем свет) во временную связь с пусковым механизмом ориентировочной реакции зрительной коры, который реагировал каждый раз на свет. Вследствие этого звук стал вызывать ориентировочную реакцию света. И если вообще свет вызывает изменение электрической активности в ретикулярной формации, то и звук будет вызывать такой же эффект через означенную временную связь. Но если электрический эффект в ретикулярной формации может начинаться раньше, чем в неокортексе, то это не говорит за образование временных связей в ретикулярной формации. Теперь известно, что временные связи могут образоваться и помимо неокортекса, через архипалеокортекс. Как известно, после удаления новой коры способность к ориентировочной реакции не исчезает. При каждом образовании условного рефлекса временные связи образуются как в неокортексе, так и в архипалеокортексе, и весьма возможно, что ранний электрический эффект ретикулярной формации наступает через лимбическую систему из архипалеокортекса. Вот это предположение хорошо подтверждается прямыми опытами. У кошки, лишенной новой коры, на основе двигательных эффектов ориентировочной реакции и страха, вызываемых раздражением мезенцефалической ретикулярной формации, можно образовать условный рефлекс на звук. Спустя несколько десятков сочетаний звук в отдельности дает такой же двигательный эффект, как электрическое раздражение ретикулярной формации. Начинается этот эффект вздрагиванием и ориентировочной реакцией (Квирцхалия, 5). Безусловно, этот ориентировочный рефлекс вызывается из архипалеокортекса, а не из ретикулярной формации, ибо, как выше было сказано, после удаления всей коры временные связи не образуются и такие бескорковые животные не проявляют настоящей ориентировочной реакции. Известно также, что типичные ориентировочные реакции на филогенетической лестнице появляются у тех животных, у которых имеется кора. Впервые кора и ориентировочные реакции появляются у рептилий.
Условные рефлексы вырабатывались у нормальных животных и на базе двигательных эмоциональных реакций, вызываемых из гипоталамуса (Массерман, 6). Характерно, что этот рефлекс сохраняется после удаления новой коры в несколько упрощенной форме в виде настораживания и ориентировочного рефлекса (Квирцхалия, 5). Но нет основания утверждать, что временные связи устанавливаются с нервным субстратом самого гипоталамуса. Прежде всего это видно из того, что после удаления всей коры нельзя образовать типичные условные рефлексы. Главным основанием для предположения, что временные связи между условными и безусловными раздражителями могут образоваться в среднем и промежуточном мозге, служит также следующее наблюдение. При образовании условного рефлекса от неспецифических ядер ствола мозга начинают отводиться такие же электрические эффекты при условном раздражении, как и при безусловном. Между тем если при отведении от различных ядер диэнцефальной и мезенцефальной областей условный сигнал вызывает особого рода повышенный электрический ответ в этих ядрах, который появляется вместе с условным рефлексом и исчезает при угашении последнего, то это ни в коем случае не говорит за то, что именно здесь, в ядрах, происхо~ дит условное замыкание или что условный сигнал связывается непосредственно с ними. Если данное ядро является координирующим или двига- тельным центром одного из многочисленных сомато-вегетативных компонентов эмоционального поведения, то оно должно вовлекаться каждый раз в условный рефлекс, который образовался путем замыкания условного и безусловного раздражения в высшем отделе головного мозга — в коре большого мозга. При этом с каждым повторением условного рефлекса электрический эффект данного ядра должен усиливаться благодаря его структурному и функциональному развитию. Как указывалось выше, у млекопитающих временные связи для типичных условных рефлексов образуются исключительно в высших отделах головного мозга — неокортексе и архипалеокортексе. Однако некоторые авторы на основании осциллографических исследований склонны утверждать, что эти временные связи первично образуются в палеокортексе. Так, например, Йошии и Мацумото (3) утверждают, что система амигдала — гиппокамп ответственна за временную связь между представительствами условного и безусловного раздражителей. Основным доказательством является тот факт, что при действии условного раздражителя, пищевого или оборонительного, наряду с десинхронизацией в новой коре, возникают медленные волны частотой 4— 5 в секунду в определенных структурах палеокортекса, в базальных ганглиях, в промежуточном и среднем мозге. Однако при этом авторы находят, что ведущим является палеокортекс, система амигдала — гиппокамп. Следовательно, предполагается, что все другие структуры активируются под влиянием этой системы, т. е. при образовании условного рефлекса временная связь формируется здесь, в системе амигдала — гиппокамп, и уже отсюда активируются через ретикулярную систему как неокортекс, так и все сомато-вегетативные центры данного эмоционального поведения. Выше, при рассмотрении вопроса о структурных основаниях условного рефлекса, было сделано заключение, что первоначально условный рефлекс формируется как в палеокортексе, так и в неокортексе. Но в период утверждения временных связей в неокортексе, т. е. в период дифференциации условного рефлекса, последний может осуществляться исключительно за счет временных связей неокортекса, при полном отсутствии эмоционального возбуждения, основного показателя деятельности временных связей палеокортекса.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-21; просмотров: 206; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.145.119.199 (0.004 с.) |