Электрические явления в возбудимых тканях

Прежде чем приступить к изложению современных представ­лений о возбуждении в нервной и мышечной тканях, кратко оста­новимся на исторических аспектах. Как уже говорилось в начале главы, о наличии процесса возбуждения в различных клетках и тканях можно судить по ряду признаков — критериев. Физиолога­ми, изучавшими проблему возбуждения в XIX в., в нервной и мышечной тканях были найдены два весьма показательных и удобных критерия, используемых в клинической и лабораторной практике: появление электрического сигнала в нерве и сокраще­ние мышцы, иннервируемой эти нервом. Классическими опыта­ми, в которых впервые была продемонстрирована связь возбужде­ния в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце XVIII в. итальянским уче­ным Л. Гальвани, а затем в начале XIX в. его учеником К. Мат-теучи. Гальвани приготовил из лапки лягушки нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва, включающего в себя большое количество отдельных нервных волокон, и икроножной мышцы, также состоящей из многих отдельных мышечных кле­ток — мышечных волокон. В середине мышцы делался надрез, в результате чего часть мышечных волокон рассекалась. На повреж­денный участок мышцы с помощью стеклянных крючков (стекло было выбрано в качестве изолятора к электрическому току) поме­щался нерв таким образом, что одна часть касалась поврежденно­го, а другая — интактного участка мышцы (рис. 2.3, А). В момент накладывания нерва мышца сокращалась. Благодаря результатам

А

Рис. 2.3. Опыты Гальвани (А) и Маттеучи (Б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:

1 — нервный ствол; 2—место повреждения мышцы; J-стеклянные крючки; 4— мес­то контакта нерва с интактным участком мышцы; 5 — биметаллический элемент из пластинок меди и цинка для раздражения нерва и мышцы

данного опыта Гальвани выдвинул два важных положения: 1) «животное электричество», или электрическая поляризация, имеется не только в специальных известных к тому времени электрических органах некоторых рыб (электрический сом, угорь, скат), но и в других тканях организма у различных животных. Отметим, что для доказательства данного положе­ния и был главным образом поставлен этот опыт; 2) элек­трическая поляризация, существующая в мышечной ткани, может вызвать возбуждение нерва.

Результаты экспериментов Маттеучи со вторичным сокра­щением мышцы оказались в пользу положений Гальвани. Мат­теучи в своем опыте использовал два нервно-мышечных препа­рата (рис. 2.3, Б). Нерв первого препарата соединялся с источни­ком электрического тока, а нерв другого накладывался на мышцу первого. При раздражении нерва электрическим током от внеш­него источника тока сокращались мышцы не только первого пре­парата, но и второго. Таким образом, электрический ток как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения является эффективным раздражителем для этих тканей. Процесс возбуждения, происходящий в результате раздражения нервов и мышц, может распространяться на значительные расстояния от места возникновения, причем он сопровождается изменением

электрической поляризации ткани. Для объективности следует указать, что прямых измерений электрических токов в нервно-мышечном препарате в описываемых опытах не производилось, тем не менее результаты исследований Гальвани и Маттеучи явились основой для возникновения активно развивающейся по настоящее время науки о механизмах электрических явлений в организмах — электрофизиологии.

Мощным толчком для развития исследований природы элект­рических явлений в нервных и мышечных структурах послужили работы Е. Дюбуа-Реймона. В середине XIX в. Дюбуа-Реймон с по­мощью весьма чувствительного, но инерционного гальванометра провел серию классических опытов, подтвердивших положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе гене­рировать электродвижущие силы. Так, при рассечении или при­жигании участка мышцы поврежденная область становится элект­роотрицательной по отношению к интактной и соединенный с этими участками с помощью электродов гальванометр регистри­рует электрический ток — «ток повреждения». Кроме того, раздра­жение нерва электрическими импульсами сопровождается крат­ковременными колебаниями регистрируемого электрического то­ка, которые всегда направлены в сторону уменьшения «тока по­вреждения». Для объяснения электрических явлений в нервах и мышцах Дюбуа-Реймон выдвинул гипотезу, согласно которой электрические свойства нервов и мышц обусловлены находящи­мися внутри этих структур так называемыми периполярными мо­лекулами. В покоящихся нервных или мышечных клетках при их рассечении отрицательно заряженные частицы этих молекул все­гда обращены к поперечному разрезу, а к продольной (неповреж­денной) поверхности — положительные. При раздражении пери-полярные молекулы могут менять свою ориентацию, что приво­дит к колебаниям величины «потенциала повреждения» или, как в дальнейшем его стали называть, потенциала покоя. Таким обра­зом, согласно гипотезе Дюбуа-Реймона в нервных и мышечных клетках при регистрации потенциала покоя постоянно существу­ют внутриклеточные соотношения между полярными молекула­ми. Другими словами, потенциал покоя предсуществует, а возбуж­дение связано с перемещением заряженных молекул, причем сами молекулы при этом не претерпевают никаких изменений. Вместе с тем учеником Дюбуа-Реймона Л. Германом была высказана дру­гая точка зрения на происхождение потенциала покоя. Он счи­тал, что электрической поляризации в нормальной неповрежден­ной клетке не существует. Потенциал покоя возникает как след­ствие повреждения клеток. При раздражении или повреждении происходят изменения в самих молекулах, находящихся внутри мышц.или нервов. Эти две теории легли в основу всех существую­щих в настоящее время представлений о развитии возбуждения и возникновении электрических потенциалов в живых клетках и

 

i 3389

тканях — теория предсуществования и теория альтерации (по­вреждения). Эти теории в момент своего возникновения были в значительной мере умозрительны и не опирались на какие-либо серьезные экспериментальные данные. Время показало, что наи­более перспективной оказалась теория предсуществования Дю-буа-Реймона.

Результаты работ физикохимиков Аррениуса, Оствальда, Нернста позволили ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну развить взгляды своего учителя и в начале XX в. сформулиро­вать мембранную теорию биоэлектрических явлений. Соглас­но концепции Бернштейна, живая клетка окружена мембраной, которая, пропуская одни ионы и задерживая другие, может по­ляризоваться, т. е. между внутренней и наружной средой клет­ки возникает электрический потенциал. Необходимо отметить, что к тому времени было известно о существовании мембраны только у растительных клеток. Предположение, что мембрана может быть и у клеток животных, возникло после проведения экспериментов по измерению ионного состава внутри клетки и окружающей среды. Было обнаружено, что внутри клеток пре­обладают ионы калия, а во внеклеточной среде — ионы натрия. В соответствии с этими данными Бернштейн полагал, что в со­стоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема только для ионов калия и эта избирательность утрачивается на время возбуждения, когда мембрана становится в равной мере проницаемой и для других ионов, например для ионов натрия и хлора, при этом потенциал покоя исчезает. Мембранная теория Бернштейна внесла существенный вклад в выяснение механиз­мов электрических явлений в живых клетках. В частности, она хорошо объясняла, как клетка поддерживает чрезвычайно эко­номно градиент концентраций ионов. В соответствии с этим получили свое объяснение существование (предсуществование) потенциала покоя, его знак и примерная величина. Вместе с тем в дальнейшем стали накапливаться экспериментальные факты, которые было трудно объяснить с позиций теории Берн­штейна. Концепция Бернштейна была существенно видоизме­нена и переработана в 50-х годах XX в. А. Ходжкиным, А. Хак­сли и Б. Катцем. Нужно отметить, что возникновение новой мембранной теории было подготовлено благодаря усовершен­ствованию методов регистрации электрических потенциалов в живых клетках и экспериментальных методов с одиночными нервными и мышечными клетками, а также нервными волок­нами. Кроме того, значительный вклад внесли исследования структуры самой клеточной мембраны. Видимые доказательства существования клеточной мембраны у клеток животных стали возможны только в середине XX в. в связи с появлением элект­ронного микроскопа.