Классификация, свойства и функции рецепторов. Механизмы трансдукции сигналов в рецепторах разных типов.

Классификации рецепторов:

- Рецепторы в зависимости от вида адекватных для них раздражителей подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы.

- По качеству вызываемых раздражителями ощущений – на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые рецепторы.

- По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

- Рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, рецепторы двигательного аппарата - проприоцепторы), из внешней среды - экстероцепторами.

Рецепторами часто служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон, несущих информацию к коре головного мозга. В некоторых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами, например волосковыми клетками в улитке или фоторецепторами сетчатки.

- П о контакту с раздражителем рецепторы подразделяются на первичночувствующие (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичночувствующие (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные). Первичночувствующие (первичные) рецепторы в отличие от вторичночувствующих трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне и по его аксону передают нервное возбуждение в соответствующий сенсорный центр коры головного мозга.

Свойства рецепторов:

- Высокая возбудимость. Так, для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.

- Адаптация - уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Адаптация рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.

- Спонтанная активность, т.е. способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации потенциала действия в афферентном нейроне.

При возбудимости рецепторов, обладающих более высокой фоновой активностью, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС:

- специфичность – рецепторы воспринимают только тот присущий им вид раздражителя (слуховые — звук, зрительные – свет и т.д.);

- избирательная чувствительность (запах можно учуять при содержании одной молекулы вещества в кубе воздуха);

- преобразовательность (возможность преобразования раздражителей в нервный импульс и перенаправление его в мозг);

- функциональная мобильность (в людей, живущие в холодном климате больше холодовых рецепторов, чем тепловых).

2. Нервная регуляция работы сердца (рефлексогенные зоны, центры, эфферентное звено сердечных рефлексов). Классификация эффектов стимуляции центробежных нервов сердца.

Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей:

- Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

- Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов.

Влияние интракардиальной нервной системы. В сердце находятся все структуры, обеспечивающие местные кардио-кардиальные рефлексы, дуга которых замыкается на уровне интрамуральных ганглиев. В предсердиях и левом желудочке обнаружены два типа рецепторов, отвечающих за восприятие активной напряжения и пассивного растяжения их стенок. Афферентные волокна от них заканчиваются на нейронах, расположенных между миокарда вследствие волокнами. Эфферентов обеспечивают передачу возбуждения к миокарда как в месте их нахождения, так и в другие отделы сердца.

Внутрисердечные рефлексы способны изменить сократительную активность различных отделов сердца. Значением такого рефлекса может быть то, что при увеличении притока крови к правому предсердию усиливается сокращения левого желудочка. Адаптивный смысл этого рефлекса состоит в том, что сердце словно заранее «освобождает место» для крови, которая вскоре начнет поступать в большем объеме в левую половину, пройдя малый круг кровообращения. Но такой ответ наблюдается лишь на фоне низкого исходного ПЖ и относительно небольшого давления в отверстии аорты и коронарных сосудах. Если камеры сердца, аорта и коронарные артерии переполнены кровью, то через растяжение предсердий будет подавляться сократимость желудочков. Это приведет к снижению сердечного выброса и снижения давления в аорте и коронарных сосудах. Тем самым как бы «отменяется» закон Франка-Старлинга, и при большем сердца уменьшается выброс крови.

Вполне адекватная регуляция работы пересаженного сердца при переризци экстракардиальных нервных волокон раз и обеспечивается местными интракардиальным рефлексами.

Указанные выше элементы интракардиальных рефлекторных дуг относятся преимущественно к образований парасимпатической нервной системы. Кроме них в сердце обнаружены адренергические клетки, так называемые SIF (слабая интенсивность флюоресценции). Эти клетки не имеют непосредственной связи с симпатическими нервами, поступающих от ганглиев. Они остаются и после денервации и вместе с парасимпатическими клетками участвуют в выполнении кардио-кардиальные рефлексов.

В условиях целостного организма указанные выше интракардиально рефлексы тесно взаимодействуют с рефлексами, которые замыкаются на уровне других участков вегетативной нервной системы, расположенных в симпатических ганглиях, спинном и головном мозге.

Афференты, содержащихся в сердце, посылают импульсы не только в собственных нейронов сердца, но и в вышележащих отделов вегетативной нервной системы. Они проходят в составе смешанных парасимпатических и симпатических нервов. Причем афференты симпатических нервов, кроме регуляции функции сердца, участвуют в восприятии болевой чувствительности. В них зарождается сегментарная иррадиация, что наблюдается, например, при ишемической болезни сердца.

С рецепторов сердца начинаются также рефлексы, афферентной звеном которых являются сосуды. В то же время сердце может быть афферентной звеном рефлексов, которые зарождаются в сосудах, внутренних органах, скелетных мышцах, коже. Все эти рефлексы выполняются разными отделами вегетативной нервной системы. Рефлекторная дуга их может замыкаться на любом уровне, начиная с ганглиев и кончая гипоталамусом - высшим отделом вегетативной нервной системы.

Влияние экстракардиальной нервной системы. Симпатические и парасимпатические экстракардиальные нервы вместе с интракардиальным нервными волокнами участвуют в рефлекторной регуляции работы сердца.

Волокна правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно щедро - синоатриальная узел. Левый блуждающий нерв доходит до атриовентрикулярного узла и рабочего миокарда. Симпатичные постганглионарные волокна иннервируют как ведущую систему, так и рабочий миокард всех отделов.

Нервные окончания особенно густо оплетают клетки проводящей системы сердца. Кроме настоящих нервно-мышечных синапсов, в миокарде есть тончайшие терминали с многочисленными варикозными утолщениями. Терминали стелятся вдоль мышечных волокон, опутывают их и прилегающие с различной плотностью к поверхности клетки, образуя тем самым большую площадь контакта. Причем окончания симпатических и парасимпатических нервов тесно переплетены, и их медиаторы могут осуществлять модулирующий эффект на выделение друг друга.

Благодаря особенности иннервации симпатические нервы действуют на функции проводящей системы (хронотропное, батмотропное и дромотропное влияния) и сократимость кардиомиоцитов (инотропное влияние). Симпатические нервы оказывают на сердце и трофическое влияние.

Воздействие правого блуждающего нерва сказывается преимущественно на хронотропный функции сердца (ЧСС), а левого - на атриовентрикуляторном проведении (дромотропное действие) и на инотропного эффекта кардиомиоцитов.

Влияние нервных импульсов на миокард определяется характером медиатора. Медиатором парасимпатических нервов является ацетилхолин, симпатических - норадреналин. Механизм действия их рассмотрена. Импульсы парасимпатических нервов оказывают негативные батмотропный (снижение возбудимости), хронотропный (замедление ритма сердечных сокращений), дромотропный (ухудшение проводимости возбуждения сердцем) и инотропный (уменьшение амплитуды сокращения) эффекты. При сильном раздражении парасимпатического нерва (блуждающего) не только тормозится работа сердца, но и может наступить остановка его диастоле. Механизм ее связан с гиперполяризацией мембран миокарда. Длительное раздражение блуждающего нерва приводит к прекращению влияния его на сердце, вследствие чего сокращение восстанавливаются. Это явление называют ускользания сердца из-под влияния блуждающего нерва.

Симпатическая нервная система, наоборот, усиливает все указанные функции сердца: развиваются положительные батма-, хроно-, дромо-и инотропный эффекты. При раздражении симпатических нервных волокон ускоряется спонтанная деполяризация клеток - водителей ритма в диастолу, что ведет к ускорению сердечных сокращений. Увеличивается амплитуда потенциала действия.

Центральные механизмы регуляции работы сердца. Основные центры, которые регулируют функцию сердца (и сосудов), содержатся главным образом в продолговатом мозге: в дорсолатеральной (прессорные) и вентромедиальном (депрессорными) отделах дна четвертого желудочка. Кроме них, можно выделить сенсорную область, которая локализована в заднебоковой отделах продолговатого мозга. Сюда поступают сенсорные импульсы, которые затем передаются в соответствующий дорсолатеральной или вентромедиального скопления нейронов. Возбуждение дорсолатеральной центра через симпатические нервы сопровождается усилением деятельности сердца и расширением коронарных сосудов. Эффект возбуждения вентромедиального центра имеет противоположный характер. С одной стороны, он обусловлен реципрокным торможением активности нейронов дорсолатеральной центра, а с другой - прямым воздействием блуждающего нерва на сердце.

Однако до сих пор точно локализовать в мозге особый центр, регулирующий функцию сердца, не удалось. На уровне продолговатого мозга основная роль в регуляции деятельности сердца принадлежит парасимпатическому «центру», в состав которого входят ядро одиночного пути (афферентная часть), двоякое и дорсальное ядра. Эти ядра взаимодействуют с торакальным отделом симпатической нервной системы и вышележащих отделах вегетативной нервной системы и обеспечивают рефлекторную регуляцию функции сердца. Но при сохранившихся естественных связях и в других отделах ЦНС найдено скопление нейронов, которые влияют на работу сердца. Так, в гипоталамусе есть участки, раздражение которых сопровождается определенным влиянием на деятельность сердца. При точечном раздражении некоторых структур гипоталамуса можно наблюдать изолированные изменения только ритма, силы сокращения или степени расслабления отдельного желудочка. Такие же эффекты можно получить и при раздражении других структур лимбической системы, коры большого мозга. Все эти факты ранее объяснялись опосредованным влиянием на сердце через «центр» продолговатого мозга. Но есть и прямые пути от гипоталамуса к симпатических нейронов спинного мозга. На уровне спинного мозга могут замыкаться рефлексы, например, при сокращении скелетных мышц.

Роль рефлексогенных зон в регуляции деятельности сердца. В стенках многих отделов сосудистой системы сердца содержатся рецепторы, которые раздражаются под воздействием давления крови (барорецепторы) или под действием химических агентов (хеморецепторы). Наибольшее значение для сердечной деятельности имеют рефлексогенные зоны дуги аорты, ветвей сонных и легочной артерий, полые вены и эпикард.

Раздражение барорецепторов этих зон наблюдается при повышении или снижении их кровенаполнения. При увеличении объема крови в дуге аорты она растягивается. Это приводит к возбуждению механорецепторов, импульсация от которых поступает депрессорным нервом у ядра, что приводит к повышению их тонуса. Информация по ним передается блуждающим нервом к сердцу, снижая его функцию. Подобная закономерность наблюдается и при повышении давления в синокаротидний зоне, информация от рецепторов которого поступает в центр нервом Геринга.

При уменьшении объема крови (давления) в рефлексогенных зонах ослабляется тонус ядер блуждающего нерва, благодаря чему повышается активность симпатической нервной системы, которая сопровождается усилением функции сердца. Такой же механизм улучшения работы сердца наблюдается при растяжении большими порциями крови полых вен в месте их впадения в правое передсердця (рефлекс Бейнбридж).

Рефлексогенные зоны отвечают не только на механические раздражения, но и на химические вещества, которые заносятся в них кровью. Так, при раздражении хеморецепторов изолированного каротидного синуса адреналином, никотином, углекислотой информация поступает в ядра блуждающего нерва, повышая его тонус. Это сопровождается снижением функции сердца.

Выявлены также рецепторы в сердце - эпикарде, миокарде и эндокарде. Их раздражение рефлекторно изменяет сердечную деятельность. Нервные волокна от их рецепторов в основном проходят в составе блуждающего нерва.

С помощью блуждающего нерва возникает и рефлекса Гольца - остановка сердца при нанесении удара в живот, его развитие связано с возбуждением брюшного нерва кишок, информация по которому передается в центр блуждающего нерва, а от него к сердцу.

До рефлексов, связанных с блуждающим нервом, относится и очно-сердечный рефлекс Ашнера - при нажатии на глазные яблоки существенно уменьшается ЧСС.

Многие уровней систем нервной регуляции сердца направлены главным образом на согласование функции сердца с состоянием остальных отделов сердечно-сосудистой системы, функциональную активность других органов и организма в целом. Причем чем выше расположен отдел ЦНС, тем больше информации он получает и точнее регулирует деятельность сердца. Взаимодействие различных уровней регуляторных систем образует целостную иерархическую систему механизмов регуляции, что позволяет сердцу функционировать в точном соответствии с конкретными потребностями организма в кровоснабжении.

К центробежным нервам сердца относят симпатические нервы, идущие от нижних шейных и верхних грудных отделов спинного мозга. Пути этих нервов прерываются в паравертебральных ганглиях пограничного симпатического столба.

В окончаниях симпатических нервов сердца выделяется медиатор норадреналин. Он воздействует на бета-адренорецепторы сердца и вызывает уменьшение проницаемости для калия и увеличение проницаемости для натрия и кальция. Это приводит к ряду эффектов:

- Положительный хронотропный аффект - увеличение частоты сердечных сокращений - связан с ускорением медленной спонтанной диастолической деполяризации в пейсмеккере сино-атриальном узле.

- Положительный инотропный эффект - увеличение силы сердечных сокращений - связан с увеличением входа кальция во время фазы плато в рабочих кардиомицитах, а Са является ведущим ионом, обеспечивающим сопряжение процессов возбуждения и сокращения.

- Положительный дромотропныи эффект - увеличение проводимости - связан с повышением возбудимости клеток проводящей системы сердца

- Положительный батмотропный эффект - увеличение возбудимости - связан с уменьшением порога возбудимости при деполяризации миокардиоцитов, вызванной уменьшением выхода калия и увеличением входа натрия в клетку.