Определение условного рефлекса. Различия между условными и безусловными рефлексами. Значение условнорефлекторной деятельности в жизни человека и животных. Классификация условных рефлексов.

Условный рефлекс — понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе.

Сравнение условных и безусловных рефлексов:

безусловные	условные
Имеются с рождения	Приобретаются в течение жизни
В течение жизни не изменяются и не исчезают	Могут изменяться или исчезать в течение жизни
Одинаковые у всех организмов одного вида	У каждого организма свои собственные, индивидуальные
Приспосабливают организм к постоянным условиям	Приспосабливают организм к изменяющимся условиям
Рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного	Временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
Выделение слюны при попадании лимона в рот	Выделение слюны при виде лимона
Сосательный рефлекс новорожленного	Реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
Чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	Реакция кошки/собаки на кличку

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).

Классификация условных рефлексов по биологическому признаку:

- пищевые;

- половые;

- оборонительные;

-двигательные;

- ориентировочные - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

- стадия неспецифической тревоги - первая реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

- стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

- врожденная реакция организма;

- он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

Классификация условных рефлексов по характеру условного сигнала:

- натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

- искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

Классификация условных рефлексов по сложности условного сигнала:

- простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

- сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Классификация условных рефлексов по виду раздражителя:

- экстероцептивные - возникают наиболее легко;

- интероцептивные;

- проприоцептивные. У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

Классификация условных рефлексов по изменению той или иной функции:

- положительные - сопровождаются усилением функции;

- отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

Классификация условных рефлексов по характеру ответной реакции:

- соматические;

- вегетативные (сосудо-двигательные)

Классификация условных рефлексов по сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

- совпадающие наличные условные рефлексы (наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно) - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

- отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

- запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

- следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

Классификация условных рефлексов по различным порядкам:

- условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

- условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

2. Гормоны мозгового вещества надпочечников, их роль, регуляция образования и выделения в кровь.

Мозговое вещество надпочечников содержит хромаффинные клетки, названные так из-за избирательной окраски хромом. По происхождению и функции они являются постганглионарными нейронами симпатической нервной системы, однако, в отличие от типичных нейронов, клетки надпочечников:

- синтезируют больше адреналина, а не норадреналина (отношение у человека между ними 6:1)

- накапливая секрет в гранулах, после поступления нервного стимула они немедленно выбрасывают гормоны в кровь.

Регуляция секреции гормонов мозгового вещества надпочечников осуществляется благодаря наличию гипоталамо-симпатоадреналовой оси, при этом симпатические нервы стимулируют хромаффинные клетки через холинорецепторы, выделяя медиатор ацетилхолин. Хромаффинные клетки являются частью общей системы нейроэндокринных клеток организма, или APUD-системы, т. е. системы поглощения и декарбоксилирования аминов и их предшественников. К этой системе относятся нейросекреторные клетки гипоталамуса, клетки желудочно-кишечного тракта (энтериноциты), продуцирующие кишечные гормоны, клетки островков Лангерганса поджелудочной железы и К-клетки щитовидной железы.

Гормоны мозгового вещества — катехоламины — образуются из аминокислоты тирозина поэтапно: тирозин—ДОФА—дофамин-норадреналин— адреналин. Хотя надпочечник и секретирует значительно больше адреналина, тем не менее в состоянии покоя в крови содержится в четыре раза больше норадреналина, так как он поступает в кровь и из симпатических окончаний. Секреция катехоламинов в кровь хромаффинными клетками осуществляется с обязательным участием Са2+, кальмодулина и особого белка синексина, обеспечивающего агрегацию отдельных гранул и их связь с фосфолипидами мембраны клетки.

Катехоламины называют гормонами срочного приспособления к действию сверхпороговых раздражителей среды. Физиологические эффекты катехоламинов обусловлены различиями в адренорецепторах (альфа и бета) клеточных мембран, при этом адреналин обладает большим сродством к бета-адренорецепторам, а норадреналин — к альфа. Чувствительность адренорецепторов к адреналину увеличивают гормоны щитовидной железы и глюкокортикоиды.

Основные функциональные эффекты адреналина проявляются в виде:

- учащения и усиления сердечных сокращений

- сужения сосудов кожи и органов брюшной полости

- повышения теплообразования в тканях

- ослабления сокращений желудка и кишечника

- расслабления бронхиальной мускулатуры

- стимуляции секреции ренина почкой

- уменьшения образования мочи

- повышения возбудимости нервной системы, скорости рефлекторных процессов и эффективности приспособительных реакций

Адреналин вызывает мощные метаболические эффекты в виде усиленного расщепления гликогена в печени и мышцах из-за активации фосфорилазы, а также подавление синтеза гликогена, угнетение потребления глюкозы тканями, что в целом ведет к гипергликемии. Адреналин вызывает активацию распада жира, мобилизацию в кровь жирных кислот и их окисление. Все эти эффекты противоположны действию инсулина, поэтому адреналин называют контринсулярным гормоном. Адреналин усиливает окислительные процессы в тканях и повышает потребление ими кислорода. Таким образом, как кортикостероиды, так и катехоламины обеспечивают активацию приспособительных защитных реакций организма и их энергоснабжение, повышая устойчивость организма к неблагоприятным влияниям среды.

В мозговом веществе надпочечников, кроме катехоламинов, образуется и пептидный гормон адреномедуллин. Кроме мозгового вещества надпочечников и плазмы крови он выявлен в тканях легких, почек и сердца, а также эндотелиальных клетках сосудов. Этот пептид состоит у человека из 52 аминокислот. Основное действие гормона заключается в мощном сосудорасширяющем эффекте, в связи с чем его называют гипотензивным пептидом. Второй физиологический эффект гормона заключается в подавлении продукции альдостерона клетками клубочковой зоны коры надпочечников. При этом пептид подавляет не только базальный, фоновый уровень образования гормона, но и его секрецию, стимулированную высоким уровнем калия в плазме крови или действием ангиотензина-II.

Регуляция процессинга гормонов в мозговом слое надпочечников осуществляется нервной системой. При раздражении брюшных симпатических нервов усиливается, а при их пересечении - уменьшается выделение адреналина и норадреналина надпочечниками. Синтез и секреция катехоламинов связаны с деполяризацией мембраны и увеличением количества Са2 + в клетке. Этот механизм необходим для выделения адреналина и норадреналина путем экзоцитоза. Секреция гормонов мозгового слоя контролируется гипоталамусом, особенно задней группой ядер. На секрецию адреналина влияет также кора большого мозга. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты с выработкой условных рефлексов выделения адреналина в сосудистое русло. Выделение надпочечниками адреналина усиливается при эмоциональном возбуждении (страх, гнев, боль и т.д.), мышечной работе, переохлаждении и др. Выделение адреналина надпочечниками стимулируется также снижением уровня глюкозы в крови (гипогликемией), благодаря чему содержание глюкозы повышается.

3. Механизм лёгочной вентиляции. Лёгочный резистанс и компланс. Эластическая тяга лёгких, две её составляющие. Лёгочные объёмы и ёмкости, основные параметры лёгочной вентиляции.

Грудная клетка и легкие разделены плевральной полостью, которая представляет собой герметичную щель, содержащую небольшое количество жидкости (5 мл). Объем грудной клетки больше, чем объем легких. Поэтому легкие все время растянуты. Степень растяжения легких определяется транспульмональным давлением - разница между давлением в легких (альвеолах) и плевральной полости. В области диафрагмы это давление обозначается как трансдиафрагмальное.

При этом в легких постоянно действует сила, стягивающая их, которая получила название " эластической тяги легких". Она зависит не только от эластичности легких, но, в значительной степени, и от силы поверхностного натяжения слизи, покрывающей альвеолы. Жидкость покрывает огромную поверхность альвеол и тем самым стягивает их. Однако сила поверхностного натяжения альвеол уменьшается за счет вырабатываемого в легких вещества сурфактанта. Благодаря этому легкие становятся более растяжимыми.

Эластичная тяга легких создает отрицательное давление в плевральной полости. При выдохе оно равно - 6 мм рт.ст. На вдохе при растяжении грудной клетки давление в плевральной полости становится еще более отрицательным - 10 мм рс.ст.

Понятие о пневмотораксе. Попадание воздуха в плевральную полость извне (открытый пневмоторакс) или из полости легких (закрытый пневмоторакс) уравновешивает давление в плевральной полости с атмосферным и легкое за счет эластической тяги спадается. У человека в связи с особенностями грудной полости происходит спадание одного легкого.

Наличие газообмена между легкими и кровью постоянно требует обновления воздуха в легких альвеолярного воздуха, т.к. газовый состав воздуха будет постоянно изменяться в сторону снижения концентрации О2 и накопления СО2.


Вентиляция легких, т.е. обмен газов между внешней средой и альвеолярным воздухом обеспечивается за счет вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация), которые характеризуются глубиной вдоха и выдоха и частотой дыхания.

Выделяют два вида дыхательных движений - спокойный вдох и выдох и форсированный вдох и выдох. Для нормального газообмена в атмосфере с обычным газовым составом здоровому взрослому человеку в спокойном состоянии необходимо 14-18 дыхательных движений в минуту, при длительности вдоха 2 с, объемной скорости вдоха 250 мл/с.

При вдохе преодолевается ряд сил:

- эластическое сопротивление грудной клетки;

-эластическое сопротивление внутренних органов, оказывающих давление на диафрагму;

- эластическое сопротивление легких;

- вязко-динамическое сопротивление всех перечисленных выше тканей;

- аэродинамическое сопротивление дыхательных путей;

- силу тяжести грудной клетки;

- силы инерции перемещаемых масс (органов).

Воздухоносные пути. Верхняя часть воздухоносных путей представлена полостью носа и носоглотки.


Функции воздухоносных путей (полости носа, носоглотки, респираторной зоны трахеобронхиального дерева):

- Кондиционирование воздуха.

- Проведение потока воздуха.

- Иммунная защита.

Биомеханика спокойного вдоха. В развитии спокойного вдоха играют роль: сокращение диафрагмы и сокращение наружных косых межреберных и межхрящевых мышц.
Под влиянием нервного сигнала диафрагма (наиболее сильная мышца вдоха) сокращается, ее мышцы расположены радиально по отношению к сухожильному центру, поэтому купол диафрагмы уплощается на 1,5-2,0 см, при глубоком дыхании - на 10 см, растет давление в брюшной полости. Размер грудной клетки увеличивается в вертикальном размере.
Под влиянием нервного сигнала сокращаются наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы. Возникает разница давлений между окружающей средой и легкими (трансреспираторное давление).

Трансреспираторное давление (Ртрр) - это разница между давлением в альвеолах (Ральв) и внешним (атмосферным) давлением (Рвнеш). Ртрр= Ральв. - Рвнешн, Равняется на вдохе - 4 мм рт. ст.

Эта разница и заставляет войти порцию воздуха через воздухоносные пути в легкие. Это и есть вдох.

Биомеханика спокойного выдоха. Спокойных выдох осуществляется пассивно, т.е. не происходит сокращения мышц, а грудная клетка спадается за счет сил, которые возникли при вдохе.

Причины, вызывающие выдох:

- Тяжесть грудной клетки. Поднятые ребра опускаются под действием тяжести

- Органы брюшной полости, оттесненные диафрагмой вниз при вдохе, поднимают диафрагму

- Эластичность грудной клетки и легких. За счет них грудная клетка и легкие занимают исходное положение Трансреспираторное давление в конце выдоха составляет =+ 4 мм.рт.ст.

Биомеханика форсированного вдоха. Форсированный вдох осуществляется за счет участия дополнительных мышц.

Легочные объемы:

- Общая емкость легких (ОЕЛ) - количество воздуха, находящееся в легких после максимального вдоха. ОЕЛ колеблется в больших пределах (от 0,5 до 8 литров) и зависит от роста, возраста, пола, состояния легких и грудной клетки.
ОЕЛ состоит из 2 частей:

- Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - объема, который человек может максимально выдохнуть после глубокого вдоха (в норме ЖЕЛ=Должная ЖЕЛ±10%),
и остаточного объема (ОО) - объема воздуха, который остается в дыхательной системе даже после максимального выдоха (N=1-1,2 л). Увеличение ОО снижает эффективность дыхания. Делится на коллапсный объем (выходит при спадании легкого) и минимальный объем (истинный остаточный).

Увеличение ЖЕЛ свидетельствует о повышении функциональных возможностей дыхательного аппарата.

ЖЕЛ подразделяют на 3 составные части:

- Дыхательный объем (ДО) - это объем воздуха, который человек вдыхает и выдыхает при каждом дыхательном цикле. В покое он составляет в среднем 20% от ЖЕЛ (0,3-0,6 л). Является показателем глубины дыхания.

- Резервный объем вдоха (РОвд) - воздух, который пациент может дополнительно вдохнуть, после спокойного вдоха /40% от ЖЕЛ/ (1,5-2,5 л).

- Резервный объем выдоха (РОвд) - воздух, который пациент может максимально выдохнуть после спокойного выдоха /40% от ЖЕЛ/ (1,5-2,5 л).

Соотношение составных частей ЖЕЛ очень изменчиво. При физической нагрузке ДО может увеличиться до 80%, что сопровождается уменьшением РОвд и РОвыд до 10 %.

Билет 35

1. Структурно-функциональная схема и механизм образования условного рефлекса. Правила выработки условных рефлексов.

Структурно-функциональные основы образования условных рефлексов:

- Схема замыкания временной связи по И. П. Павлову: афферентная импульсация при действии условного раздражителя поступает в сенсорную кору, затем через ассоциативную кору выходит на корковое представительство безусловного рефлекса, а затем поступает в эфферентные пути через соматические и вегетативные центры.

- Современные представления о структуре условного рефлекса дополнительно включают в нее ретикулярную формацию, лимбическую систему, базальные ядра и другие структуры головного мозга.

Стадии образования условных рефлексов:

- Стадия генерализации, когда широкий спектр раздражителей, а не только подкрепляемый, вызывает реакцию. Она осуществляется по механизмам иррадиации. Ее физиологическое значение в том, что она обеспечивает ответ без предварительного обучения на все раздражители, сходные с подкрепляемым.

- Стадия специализации. Ее физиологическое значение состоит в том, что она обеспечивает точный, дифференцированный ответ только на подкрепляемый сигнал, при многократном повторении этот ответ автоматизируется. Механизм – доминанта.

Нейрофизиологические механизмы образования временной связи:

- Образуются два очага повышенной возбудимости: более слабого – условного сигнала, более сильного – безусловного подкрепления. Доминантность последнего создается мотивационным возбуждением (например, условный пищевой рефлекс у сытого животного не образуется). Формирование доминанты приводит к функциональной конвергенции, расширению рецептивного поля рефлекса, его генерализации.

- Условный раздражитель встраивается в рефлекторную цепь безусловного рефлекса по принципу «общего конечного пути».

- Между очагами возбуждения происходят иррадиация и межклеточная реверберация возбуждения.

- Неоднократное сочетание условного раздражителя и подкрепления, а также реверберация возбуждения приводят к суммации возбуждения.

- Формируется феномен проторения пути и долговременной потенциации с участием гиппокампа, медиаторов и модуляторов синаптической передачи (см. ниже в п. 6.3).

- ЭЭГ-признаки образования временной связи: реакция десинхронизации, т. е. смена α-ритма β-ритмом, является показателем активации мозговых структур и способствует образованию долговременной потенциации в коре больших полушарий; синхронизация электрической активности разных отделов мозга в диапазоне γ-частот отражает установление связи между удаленными отделами ЦНС при образовании условного рефлекса.

- Дифференцировочное торможение приводит к специализации условного рефлекса.

Нейрохимические механизмы увеличения проводимости через синапсы (формирование долговременной потенциации):

- Глутамат через быстрые НМДА-рецепторы постсинаптической мембраны (имеющие высокопроницаемый кальциевый канал) вызывает вход Са2+ в постсинаптический нейрон и активацию Са2+-зависимых протеаз, что является пусковым механизмом повышения эффективности синаптической передачи.

- Длительное (часами) поддержание повышенной синаптической проводимости происходит в результате активации глутаматом медленных квисквалатных рецепторов, которые (через ФЛС → ИФ3 и ДАГ) вызывают выход Са2+ из агранулярной ЭПС и через геном клетки (активацию ранних генов – универсальных регуляторов генома) синтез нейромодуляторных пептидов и белков памяти.

- Секрецию глутамата из пресинаптического окончания усиливают посредники (NO, арахидоновая кислота и др.), выделяющиеся постсинаптическим нейроном, а также глутамат из синаптической щели через рецепторы пресинаптической мембраны (положительная обратная связь).

- В действительности механизмы потенциации намного сложнее. В повышении эффективности синаптической передачи глутаматные рецепторы взаимодействуют (через вторых посредников и изменения мембранного потенциала) с адренорецепторами, холинорецепторами и ГАМК-рецепторами мембраны нейрона. Модулируют синаптическую передачу нейропептиды и нейрогормоны (эндорфины, энкефалины, ангиотензин II, вазопрессин, окситоцин).

Ультраструктурные механизмы образования временной связи:

- При образовании условных рефлексов происходит увеличение синаптической поверхности дендритов нейронов, числа и площади аксо-шипиковых синапсов, что повышает эффективность передачи сигналов между нейронами.

- Происходят увеличение количества концевых разветвлений аксона и их миелинизация олигодендроцитами, что увеличивает межнейронные связи и эффективность передачи возбуждения.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

- наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

- многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

- условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

- в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

- безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

- возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

- необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

- животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

- при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

2. Лимфообразование и лимфоотток.

Лимфатическая система — часть сосудистой системы у позвоночных животных и человека, дополняющая сердечно-сосудистую систему. Она играет важную роль в обмене веществ и очищении клеток и тканей организма. В отличие от кровеносной системы, лимфатическая система млекопитающих незамкнутая и не имеет центрального насоса. Лимфа, циркулирующая в ней, движется медленно и под небольшим давлением.

В структуру лимфатической системы входят: лимфатические капилляры, сосуды, узлы, стволы и протоки.

Лимфообразование: в результате фильтрации плазмы в кровеносных капиллярах жидкость выходит в интерстициальное (межклеточное) пространство, где вода и электролиты частично связываются с коллоидными и волокнистыми структурами, а частично образуют водную фазу. Так образуется тканевая жидкость, часть которой реабсорбируется обратно в кровь, а часть — поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Таким образом, лимфа является пространством внутренней среды организма, образуемым из интерстициальной жидкости. Образование и отток лимфы из межклеточного пространства подчинены силам гидростатического и онкотического давления и происходят ритмически.

Механизм образования лимфы основывается на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение придают проницаемости лимфатических капилляров в связи с особенностями ультраструктурного строения их стенки и взаимоотношений с окружающей соединительной тканью.

Существует два пути, по которым различные по размеру частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет — межклеточный и через эндотелий. Первый путь основан на том, что межклеточные щели стенок капилляров могут расширяться и пропускать из окружающих тканей крупнодисперсные частицы. Межклеточные соединения могут быть открытыми и закрытыми. Через открытые соединения, величина которых колеблется от 10 нм до 10 мкм, могут свободно проходить в зависимости от локализации и условий функционирования органа крупные и мелкие частицы. Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном прохождении через цитоплазму эндотелиальных клеток с помощью микропиноцитозных пузырьков и везикул. Прохождение жидкости и различных частиц по обоим путям осуществляется одновременно.

Согласно классической теории Старлинга (1894), помимо разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует образованию лимфы, напротив, увеличение онкотического давления препятствует этому.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, возвращается же жидкость в кровяное русло в венозном. Это связано, во—первых, с разницей кровяного давления в артериальном и венозном концах капилляра, во—вторых, с повышением онкотического давления в венозном конце капилляра. В организме человека средняя скорость фильтрации во всех кровеносных капиллярах составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут; скорость обратного всасывания — около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут. Следовательно, в лимфатические капилляры попадает 2 л жидкости в сутки.

Снижение онкотического давления плазмы крови влечет за собой усиленный переход жидкости из крови в ткани, повышение осмотического давления межтканевой жидкости и лимфы, сопровождается усиленным образованием лимфы. Этот механизм особенно отчетливо выступает при накоплении в тканевой жидкости низкомолекулярных продуктов метаболизма, например, при мышечной работе.

Эти особенности организации стенки лимфатических капилляров, а также соотношение гидростатического и онкотического давлений определяют всасывание коллоидных растворов, взвесей, бактерий, инородных и других частиц. Проницаемость капилляров может изменяться в ту или иную сторону при различных функциональных состояниях органа и под влиянием некоторых веществ — гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно меняется. Например, при уменьшении количества белка в плазме крови возрастает объем лимфы, протекающей по грудному протоку. Это связано с понижением всасывания жидкости в венозных частях капилляров в результате падения осмотического давления крови и повышением поступления ее в лимфатические капилляры.

Цикл работы начальных отделов лимфатического русла слагается из трех последовательных фаз: наполнения, промежуточной фазы и фазы изгнания резорбированной жидкости в проксимальные отделы.

Избыточная гидратация интерстиция, окружающего лимфатические капилляры, сопровождается открытием стыков между эндотелиоцитами капиллярной стенки и повышением ее проницаемости. Процесс заполнения начальных отделов лимфатического русла облегчается отсутствием в них базальной мембраны.

Заполнение просветов лимфатических микрососудов жидкостью, содержащей белки, изменяет градиент давления на стенке, обусловливая захлопывание межэндотелиальных стыков в промежуточную фазу процесса и предупреждая утечку макромолекул в интерстиций. Содержание белка в лимфе микро сосудов примерно в 3 раза выше, чем в интерстиции, причем в фазе изгнания этот показатель в 5 раз больше, чем при заполнении капилляров.

Фаза изгнания, завершающая цикл, определяется несколькими факторами. При компрессии элементов лимфатического русла некоторая часть жидкости и мелкодисперсных молекул отфильтровывается в ткань. Однако частицы и макромолекулярные белки, резорбированные капиллярами, остаются в оттекающей лимфе благодаря фиксированным межэндотелиальным стыкам, отводящим лимфу и повышающим плотность сосудистой стенки.

Эвакуация лимфы, образующейся в органе, осуществляется экстраорганными сосудами, которые выходят из его ворот к одной (яичник, яички, почки, легкие, сердце) или нескольким (щитовидная и поджелудочная железы, желудок, тонкий и толстый кишечник) группам лимфоузлов.

Скорость движения лимфы не одинакова в разных областях тела, однако она значительно меньше, чем скорость движения крови в венах. В работающих органах отток лимфы многократно увеличивается. Лимфоотток зависит от рефлекторных влияний. Он изменяется при повышении давления в каротидном синусе и воздействиях на другие рефлексогенные зоны. При стимуляции идущих к лимфатическим сосудам симпатических волокон можно наблюдать полное прекращение движения лимфы в результате спазма лимфатических сосудов.