Состав желчи и её значение в пищеварении. Холерез и холекинез, их регуляция.

Желчь представляет собой сочетание секрета и экскрета. Объем суточной секреции - 0,5-1 л. рН - 7,8-8,6.

Желчь не содержит ферментов. Специфические вещества желчи: желчные кислоты и желчные пигменты: билирубин - основной пигмент у человека, придает коричневую окраску; биливердин - в основном в желчи травоядных животных (зеленый цвет).

Роль желчи в пищеварении:

- Участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное (инактивация пепсина и кислого содержимого).

- Создает оптимальную рН для ферментов pancreas, особенно - липаз.

- Регулирует работу пилорического сфинктера (за счет щелочной рН).


- Стимулирует моторику тонкого кишечника и деятельность кишечных ворсинок, что увеличивает скорость адсорбции веществ.

- Участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности кишки.


- Стимулирует секрецию pancreas.


- Стимулирует желчеобразовательную функцию печени (положительная обратная связь).

- Предупреждает развитие гнилостных процессов (бактериостатическое действие на кишечную микрофлору).

- Желчные кислоты, как компонент желчи, играют в пищеварении ведущую роль: эмульгируют жиры, активируют поджелудочную липазу, обеспечивают всасывание нерастворимых в воде веществ, образуя с ними комплексы (жирные кислоты, холестерин, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К) и соли Са+2), способствуют ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

Моторная функция желчных путей. Желчь постоянно вырабатывается печенью, но поступает в 12-перстную кишку периодически, т.к. может накапливаться в желчном пузыре.
 Желчным путям присущи перистальтические движения и тонические сокращения. Между моторикой желчных путей и сфинктером Одди существуют следующие функциональные взаимоотношения: повышение тонуса сфинктера Одди сопровождается уменьшением тонуса желчного пузыря и исчезновением перистальтики желчных путей. Все это приводит к тому, что вырабатываемая желчь накапливается в желчном пузыре и за счет всасывания воды стенкой сгущается.

При раздражении рецепторов 12-перстной кишки поступившей туда пищей происходит рефлекторное открытие сфинктера Одди. Одновременно сокращается желчный пузырь и активируется перистальтика желчных путей. Все это приводит к выделению желчи в 12-перстную кишку.

Регуляция желчеотделения. Условно-рефлекторная регуляция выражена слабо.
 Безусловные рефлексы отделения желчи наблюдаются при раздражении рецепторов 12-ти перстной кишки, желудка, а иногда и ротовой полости.
 Реализация рефлекторного активирующего влияния реализуется через блуждающие нервы; блуждающие нервы увеличивают сократительную активность гладкой мускулатуры желчного пузыря и желчных протоков, вызывают расслабление сфинктера Одди.
 Активация симпатических структур тормозит отделение желчи. Мощными экзогенными стимуляторами моторики желчного пузыря и желчевыводящих путей являются жиры мяса и молока, яичные желтки.

Эндогенные регуляторы желчеотделения стимулируют:

- холецистокинин

- гастрин

- секретин

- бомбезин

Тормозят:

- относящийся к кальцитониновому гену пептид – антихолецистокинин

- глюкагон

- вазоинтестинальный пептид (ВИП)

Регуляция желчеобразования. Условно-рефлекторная регуляция выражена слабо. Безусловные рефлексы образования желчи наблюдаются при раздражении рецепторов 12-ти перстной кишки, желудка, а иногда и ротовой полости.
Реализация рефлекторного, активирующего влияния реализуется через блуждающие нервы.
Активация симпатических структур тормозит образование желчи.

Стимулируют образование желчи эндогенные стимуляторы:

- секретин

- желчные кислоты

- холецистокинин

- гастрин

- глюкогон

Экзогенные стимуляторы: яичные желтки, жиры мяса и молока.

Билет 28

Функции базальных ганглиев.

Базальные ганглии головного мозга (стриарные тела) включают в себя три парных образования:

- Неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа),

- Палеостриатум (бледный шар),

- Ограду.

Функции неостриатума. Неостриатум эволюционно более позднее образование, чем палеостриатум и функционально оказывает на него тормозящее влияние. Функции любых образований головного мозга определяются, прежде всего, их связями с неостриатумом. Связи неостриатума имеют четкую топографическую направленность и функциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры, но и другие поля коры посылают к ним большое количество аксонов. Основная часть аксонов хвостового ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям.

Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг: неостриатум — палеостриатум — таламус — кора — неостриатум.

Неостриатум имеет также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, вестибулярными ядрами, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей неостриатума свидетельствуют о его участии в интегративных процессах, в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, часть вначале возбуждается — затем тормозится, меньшая часть нейронов возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а его разрушение — уменьшает количество дофамина в хвостатом ядре.

Дофамин синтезируется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, например, в бледном шаре и в 19 раз больше, чем в мозжечке. Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, а это позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палео-стриатумом. При недостатке дофамина в неостриатуме, что наблюдается при дисфункции черного вещества, нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спино-стволовые системы, это приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Кортикостриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной из взаимосвязанных областей: кора-неостриатум, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интегративных процессах как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при их стимуляции, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон неостриатума вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей неостриатума вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре мозга наблюдается медленно-волновая электрическая активность.

У человека, во время нейрохирургической операции, стимуляция хвостатого ядра нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия. Раздражение хвостатого ядра на разных этапах выработки рефлекса приводит к торможению выполнения этого рефлекса.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повышает слюноотделение.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности коры, подкорки, торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения.

Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и возбуждающие. Поскольку возбуждение неостриатума тормозит движения, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движения, вызываемые раздражением самого неостриатума. В то же время, если его возбудительные системы стимулируются изолированно, они вызывают то или иное движение. Если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одного вида движения в другое, т.е. прекращении одного движения и обеспечении нового путем создания позы, условий для изолированных движений, то становится понятным существование двух функций хвостатого ядра — тормозной и возбуждающей.

Эффекты выключения неостриатума показали, что функция его ядер связана с регуляцией тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдались гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

При повреждении неостриатума имеют место расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, дифференцировка, если и образуется, то отличается непрочностью, отсроченные реакции выработать не удается.

При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений с одной формы поведения на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро имеют место расстройства движения:

- двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед,

- одностороннее повреждение — приводит к манежным движениям.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, все же имеется ряд функций, специфичных для последней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолектикулярная дегенерация) возникает при дефиците функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Из фактов о том, что стимуляция неостриатума приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Об этом свидетельствует также тот факт, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна. Таким образом, неостриатум является подкорковым интегративным и ассоциативным центром.

Функции палеостриатума (бледный шар). В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание и т.д.).

Разрушение бледного шара приводит к гипомимии, гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара имеет место миоклония — быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Функции ограды. Локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности в ее физиологическом исследовании. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально — с капсулой экстрема.

Ограда тесно связана с островковой корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи от ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обонятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черным веществом, миндалевидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основном, возбудительного характера.

В случае полного перерождения ограды больные не могут говорить, хотя находятся в полном сознании. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ограды на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало сказывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение производилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи. При повреждении ограды левого полушария у человека наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.