Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции в почках.

Одной из особенностей работы почек является их способность к изменению в широком диапазоне интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Широкий диапазон изменения скорости реабсорбции каждого из профильтровавшихся в просвет канальца веществ, необходимых для организма, требует существования соответствующих механизмов регуляции функций клеток. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, определяется изменением функций ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Известно несколько вариантов биохимических механизмов, с помощью которых гормоны и медиаторы регулируют транспорт веществ клеткой нефрона. В одном случае происходит активирование генома и усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, в другом случае изменение проницаемости и работы насосов происходит без непосредственного участия генома.

Сравнение особенностей действия альдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na+ в клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+, К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na+ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. В обычных, физиологических, условиях одним из факторов, ограничивающих реабсорбцию Na+, является проницаемость для Na+ апикальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na в клетку, повышает содержание Na+ в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na+ и клеточное дыхание. Увеличение секреции К+ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na+, К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К+ в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+.

Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3',5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3'5'-АМФ.

Билет 18

Понятие о физиологической системе. Стратегия регулирования биологической системы. Основные формы приспособления организма к окружающей среде. Местная, гуморальная и нервная регуляция. Определение рефлекса. Рефлекторная дуга.

Под физиологической системой понимают наследственно закрепленную, регулируемую систему органов и тканей (кровообращения, дыхания, пищеварения и т. д.), которые функционируют в организме не изолировано, а во взаимодействии друг с другом.

Биологическое регулирование проявляется в том, что основным свойством живых систем с точки зрения их организации является способность упорядочивать свои связи со средой за счет поддержания равновесия и целостности биологической особи в процессе постоянного обмена с окружением веществом, энергией, информацией. Регулятивную значимость биологического как объективного регулирования обозначал еще В.И. Вернадский. «Жизнь, - писал он, - не является... внешним случайным явлением на Земной поверхности. Она теснейшим образом связана со строением земной коры, входит в ее механизм и в этом механизме исполняет величайшей важности функции, без которых он не мог бы существовать». Таким путем в природе формируются замкнутые циклы регуляции вещества, энергии, информации.

Биологическое регулирование, противодействуя негативному воздействию Среды, состоит в активном стремлении биосистем к самосохранению себя как живого, в целях максимальной адаптации к условиям существования. Это - стратегическая цель биологической регуляции. С изменением внешних условий система самоизменяется, что определяет целенаправленность ее поведения. По отношению к биологическим системам целевая ориентация может быть определена как «модель потребного результата», возникающая на основе «опережающего отражения действительности». Принципиальной особенностью регулирования в биологических системах является регулирование по принципу автоупорядочивания. Автоупорядочивание как принцип появляется в биологических организациях и означает свойство систем собственными усилиями устанавливать и поддерживать на определяемом жизненной (необходимость выживания) или целевой (биологическая особь может действовать и вопреки жизненным установкам за счет проявления воли и терпения) ориентацией уровне те или иные параметры своего функционирования. При таком типе регуляторы воздействуют на систему не извне, а изнутри, они выработаны самой системой и непосредственно встроены в процессы ее функционирования.

Биологическое регулирование проявляется в относительно объективной способности живых систем сохранять и передавать из поколения в поколение выработанные способы авторегулирования в виде определенных стереотипных моделей обеспечения выживания биологических особей. Передача регулятивной информации, в основном, осуществляется объективно наследственным генетическим путем, но на уровне высших животных присутствуют и негенетические механизмы передачи - научение, подражание, заражение и другие психические способы трансляции, которые уже можно отнести к субъективному социальному регулированию.

Биологическое регулирование, таким образом, представляет собой процесс упорядочения активности биосистем, состоящей в стабилизации взаимосвязей со средой и структуры внутренних процессов, а также передачи регулятивной информации последующим поколениям в объективном или субъективном виде.

Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату — объ­екту регуляции. Быстрая передача сигналов (до 80-120 м/с) без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организ­ма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолюти­зация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятель­ности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции — рефлекс.

Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регу­лирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделя­емых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относи­тельно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эффе­рентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и перера­ботки информации о состоянии внешней и внутренней среды. Со­ответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную малоспециализированную саморегуляцию, и высокоспециализирован­ную систему гормональной регуляции, обеспечивающую генерализо­ванные эффекты с помощью гормонов. Местная гуморальная регу­ляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет часть единой нейрогуморальной системы.

Нервная регуляция осуществляется с помощью электрических импульсов, идущих по нервным клеткам. По сравнению с гуморальной она:

- происходит быстрее

- более точная

- требует больших затрат энергии

- более эволюционно молодая.

Гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость). Гуморальная регуляция может осуществляться с помощью:

- гормонов – биологически активных (действующих в очень маленькой концентрации) веществ, выделяемых в кровь железами внутренней секреции;

- других веществ. Например, углекислый газ

- вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови;

- возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с помощью возбуждения нервной системы и имеющая приспособительное значение.

В этом определении содержится сразу несколько важных признаков рефлекса:

- это ответная реакция, а не самопроизвольная,

- необходимо раздражение, без которого рефлекс не возникает,

- в основе рефлекса лежит нервное возбуждение,

- необходимо участие нервной системы, чтобы превратить сенсорное возбуждение в эффекторное,

- рефлекс нужен для приспособления (адаптации) к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлексы разделяются на 2 большие группы: безусловные и условные.

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора. Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.