Становление физиологии как науки. История развития физиологии.

Становление физиологии как науки. История развития физиологии.

Физиология (от греч. physis - природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы, а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, спорта, питания, экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Возникновение физиологии произошло в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела. Отец медицины Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности — римский анатом Гален, который впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков. Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине 16 – началу 18в. В это же время анатом Андреас Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство на живот­ных. Важнейшим этапом в становлении физиологии при­нято считать 1628 год, когда английский врач и физио­лог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную кни­гу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. От­крытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследова­ний новый прием — вивисекцию, или живосечение. Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямо­го наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский био­лог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организ­ма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в Рос­сии. И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец рус­ской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший под­вергнуть экспериментальному анализу самую сложную об­ласть природы — явление сознания. Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из не­скольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, устано­вить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организ­ме, обнаружить явление суммации в центральной нерв­ной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии — физиологии труда. Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нерв­ной системе. На развитие отечественной и мировой физиологии ог­ромное влияние оказали работы И. П. Павлова — выдаю­щегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Павлов ус­тановил существование специальных нервов, одни из ко­торых усиливают, другие — задерживают работу сердца, третьи — способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это яв­ление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей. Одновременно с изучением сердечно-сосудистой систе­мы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пи­щеварения. Изучая динамику секреторного процесса же­лудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу пе­чени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбуди­тельной секреции. В основе этих работ лежала идея не­рвизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологи­ческое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество дея­тельности организма. В начале XX века В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функциональ­но-анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве; функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полуша­рий являются основой индивидуально приобретенных движений. Фрейдом сформулирована идея о превалирующем значе­нии инстинктов, доминирующем значении бессозна­тельных психических процессов. А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного моз­га — доминанту, выявил ее характерные черты — повы­шение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других реф­лекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга. В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного моз­га и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулиру­ющее влияние коры больших полушарий на работу внут­ренних органов, показал возможность изменения их деятельности условнорефлекторным путем. Благодаря ис­следованию В. Н. Черниговским проблем чувствительно­сти внутренних органов, взаимоотношений с корой голов­ного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изуче­нию безусловнорефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, хими­ческим и другими агентами была открыта новая глава физиологии — интероцепция.

 

Образование первичной мочи. Количественная оценка клубочковой фильтрации.

Образование мочи в почке начинается с улыпрафилътрации плазмы крови в почечных клубочках. Жидкость проходит через клубочковый фильтр из просвета кровеносных капилляров в полость капсулы клубочка. Рассмотрим подробнее структуру этого фильтра и силы, обеспечивающие процесс ультра­фильтрации. Фильтрующая мембрана. Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и внутреннего листка капсулы Шумлянского-Боумена, который образован эпителиальными клетками — подоцитами Клетки эндотелия капилляров имеют очень тонкие периферические участки, в просвет сосуда выступает лишь область клетки, где находится ядро. Боковые части клетки пронизаны довольно крупными отверстиями, обычно затянутыми тонкими диафрагмами. При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют над этими порами барьерный слой, что служит препятствием для прохождения через поры не только глобулинов, но и альбуминов. Таким образом, эндотелий капилляров ограничивает прохождение через клубочковый фильтр форменных элементов и белков, но свободно пропускает низкомолекулярные вещества, растворенные в плазме крови. Следующий барьер гломерулярного фильтра — базальная мембрана. Ее «поры» ограничивают прохождение молекул в зависимости от размера, формы и заряда. Так как эта мембрана имеет сетчатую структуру, образованную тонкими нитями, происходит ограничение прохождения молекул размером более 3,4 нм. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом. Поры не являются круглыми, что также существенно для ограничения фильтрации альбуминов. Последним барьером на пути фильтруемых веществ служат подоциты. Их отростки («ножки») прилегают к базальной мембране со стороны капсулы клубочка, между ножками подоцитов находятся пространства, по которым течет фильтруемая жидкость. Однако и в этом случае существует заслон на пути фильтруемых веществ — щелевые мембраны, перегораживающие про­странство между ножками подоцитов. Они ограничивают прохождение альбу­минов и других молекул с большой молекулярной массой. Такой многослой­ный фильтр в клубочковой мембране обеспечивает сохранение белков в крови и образование практически безбелковой первичной мочи. Основной силой, обеспечивающей возможность ультра­фильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление кро­ви в сосудах. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростати­ческим давлением крови в капиллярах клубочка и противодействующими ему факторами — онкотическим давлением белков плазмы крови и гидростати­ческим давлением жидкости в капсуле клубочка. Метод расчета скорости клубочковой фильтрации. Этот метод (при исследо­вании и человека, и животных) основан на принципе очищения. Суть его состоит в следующем. В кровь вводят вещество (например, инулин), свободно растворяю­щееся в воде и фильтруемое в почечных клубочках в той же концентрации. В почечных канальцах его количество не меняется, оно не всасывается в кровь и не добавляется клетками канальцев из крови в первичную мочу. Определив количество этого вещества, выделившегося почкой в единицу времени, можно рассчитать, какой объем крови очистился от этого вещества. Так как этот объем плазмы крови равен объему жидкости, профильтровавшейся в почечных клубоч­ках, появляется возможность рассчитать скорость ультрафильтрации жидкости в гломерулярном аппарате почки, используя метод очищения. Для измерения клубочковой фильтрации применяют кроме инулина поли-эгпиленгликолъ-400, маннит. Все эти вещества необходимо вводить в кровь. Из эндогенных, вырабатываемых в организме веществ, для этой цели используют креатинин. Объем выделяемой мочи обычно рассчитывают на поверхность тела или ее массу. У человека величину объема клубочковой фильтрации относят к стан­дартной поверхности тела — человека массой около 70 кг — 1,73 м². В норме у мужчин в обеих почках клубочковая фильтрация составляет 125 мл/мин, у женщин эта величина равна 110.

 

Образование конечной мочи. Канальцевая реабсорбция глюкозы и воды. Канальцевая секреция.

В почках у человека за 1 сут образуется около 180 л ультрафильтрата, объем выделяемой мочи составляет от 1 до 1,5 л, остальная жидкость реабсорбируется в почечных канальцах. В просвет почечного канальца поступают все растворенные в плазме крови низкомолекулярные вещества, а также очень небольшое количество белков. Поэтому основное назначение системы, обеспе­чивающей обратное всасывание веществ в канальцах, состоит в том, чтобы вернуть в кровь все жизненно важные вещества и в необходимых количествах, а экскретировать конечные продукты обмена веществ, токсические и чужерод­ные соединения и физиологически ценные вещества, если они имеются в из­бытке. Важное значение имеет фильтрация в клубочках гормонов и некоторых других физиологически активных веществ, которые в процессе реабсорбции инактивируются, а их ком­поненты возвращаются в кровь или удаляются из организма. Ежесуточно в канальцы почек у человека поступает 990 ммоль глюкозы, за сутки в почках реабсорбируется около 989,8 ммоль, т. е. моча оказывается практически свободной от глюкозы. Следовательно, всасывание глюкозы происходит против концентрационного градиента, в результате из канальцевой жидкости в кровь реабсорбируется вся глюкоза при нормальной ее концентрации в крови. При повышении содержания глюкозы в плазме крови с 5 до 10 ммоль/л глюкоза появляется в моче. Это обусловлено тем, что в люминальной мембране клеток проксимального канальца находится ограниченное количество перенос­чиков глюкозы. Когда они полностью насыщаются глюкозой, достигается ее максимальная реабсорбция, а избыток начинает экскретироваться с мочой. Величина максимальной реабсорбции глюкозы имеет важное значение для функциональной оценки реабсорбционной способности клеток проксимальных канальцев. Для определения максимальной величины транспорта глюкозы (Tm_G) дос­тигают полного насыщения системы ее канальцевого транспорта. С этой целью в кровь вводят глюкозу, повышая ее концентрацию в клубочковом фильтрате до тех пор, пока не будет достигнут порог реабсорбции и глюкоза не начнет в значительных количествах выделяться с мочой. Величину Tm_G рассчитывают по разнице, между количеством профильтровавшейся в клубочках глюкозы (равно произведению объема клубочкового фильтрата Ci_n на концентрацию глюкозы в плазме крови P_G) и выделившейся с мочой (U_G — концентрация глюкозы в моче, V — объем выделившейся мочи):

Tm_G - C_lnP_G - U_GV.

Величина Tm_G характеризует полную загрузку системы транспорта глюкозы. У мужчин она равна 2,08 ммоль/мин (375 мг/мин), у женщин — 1,68 ммоль/мин (303 мг/мин) при расчете на 1,73 м² поверхности тела. В современной физиологической литературе, касающейся деятельности по­чек, термин секреция имеет два значения. Первое из них описывает процесс переноса вещества через клетки из крови в просвет канальца в неизменном виде, что увеличивает скорость экскреции вещества почкой. Второе — выделе­ние из клетки в кровь или в просвет канальца синтезированных в почке физиологически активных веществ (например, простагландины, брадикинин и др.) или экскретируемых веществ (например, гиппуровая кислота). В этом разделе основное внимание будет уделено описанию процесса секреции в пер­вом значении этого слова. Секреция органических и неорганических веществ — один из важных про­цессов, обеспечивающих процесс мочеобразования. У рыб некоторых видов в почке отсутствуют клубочки. В таких случаях секреция играет ведущую роль в деятельности почки. В почках большинства других классов позвоночных, в том числе и у млекопитающих, секреция обеспечивает выделение из крови в про­свет канальцев дополнительных количеств некоторых веществ, которые могут фильтроваться и в почечных клубочках. Таким образом, секреция ускоряет выделение почкой некоторых чужерод­ных веществ, конечных продуктов обмена, ионов. В почке у млекопитающих секретируются органические кислоты (пенициллин, парааминогиппуровая кис­лота — ПАГ, диодраст, мочевая кислота), органические основания (холин, гуанидин), неорганические вещества (калий). Почка гломерулярных и агломе-рулярных морских костистых рыб способна к секреции ионов магния, каль­ция, сульфатов. Различаются места секреции разных веществ. В почке всех позвоночных местом секреции органических кислот и оснований служат клет­ки проксимального сегмента нефрона, особенно его прямой части, секреция калия преимущественно происходит в клетках дистального извитого канальца и собирательных трубок.

62. Общая характеристика, свойства и правила образования условных рефлексов.

Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реак­ция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражи­теля. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воз­действие безусловного раздражителя подготовленным. Напри­мер, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен. Правила выработки условных рефлексов. Д ля выработки условного рефлекса необходимо: 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.); 2)многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании); 3)условный раздражитель должен предшествовать действ безусловного; 4)в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание; 5)безусловный раздражитель должен быть достаточно силь­ным, в противном случае временная связь не сформируется; 6)возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного; 7)необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса; 8)животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, Должно быть здоровым; 9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого этот рефлекс не вырабатывается. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее за­пах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т е вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием бе­зусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделитель­ный рефлекс на звонок. Физиологической основой для возникновения условных ре­флексов служит образование функциональных временных свя­зей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного дейст­вия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов вы­сказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между дву­мя группами клеток коры — корковыми представительствами ус­ловного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра ус­ловного рефлекса может передаваться к центру безусловного ре­флекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь обра­зования временной связи между корковыми представительства­ми условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраня­ется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. При разрушении коркового представи­тельства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохра­няется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование времени связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения условного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминант­ам, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага ус­ловного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбуди­мости синаптических образований, увеличение количества меди­атора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям. Другим представлением о механизме формирования времен­ной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит спо­собность нейронов отвечать на раздражения разных модальнос­тей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корко­вых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раз­дражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих воз­буждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются вре­менные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Становление физиологии как науки. История развития физиологии.

Физиология (от греч. physis - природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы, а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, спорта, питания, экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Возникновение физиологии произошло в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела. Отец медицины Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности — римский анатом Гален, который впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков. Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине 16 – началу 18в. В это же время анатом Андреас Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство на живот­ных. Важнейшим этапом в становлении физиологии при­нято считать 1628 год, когда английский врач и физио­лог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную кни­гу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. От­крытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследова­ний новый прием — вивисекцию, или живосечение. Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямо­го наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский био­лог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организ­ма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в Рос­сии. И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец рус­ской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший под­вергнуть экспериментальному анализу самую сложную об­ласть природы — явление сознания. Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из не­скольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, устано­вить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организ­ме, обнаружить явление суммации в центральной нерв­ной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии — физиологии труда. Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нерв­ной системе. На развитие отечественной и мировой физиологии ог­ромное влияние оказали работы И. П. Павлова — выдаю­щегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Павлов ус­тановил существование специальных нервов, одни из ко­торых усиливают, другие — задерживают работу сердца, третьи — способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это яв­ление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей. Одновременно с изучением сердечно-сосудистой систе­мы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пи­щеварения. Изучая динамику секреторного процесса же­лудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу пе­чени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбуди­тельной секреции. В основе этих работ лежала идея не­рвизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологи­ческое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество дея­тельности организма. В начале XX века В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функциональ­но-анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве; функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полуша­рий являются основой индивидуально приобретенных движений. Фрейдом сформулирована идея о превалирующем значе­нии инстинктов, доминирующем значении бессозна­тельных психических процессов. А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного моз­га — доминанту, выявил ее характерные черты — повы­шение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других реф­лекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга. В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного моз­га и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулиру­ющее влияние коры больших полушарий на работу внут­ренних органов, показал возможность изменения их деятельности условнорефлекторным путем. Благодаря ис­следованию В. Н. Черниговским проблем чувствительно­сти внутренних органов, взаимоотношений с корой голов­ного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изуче­нию безусловнорефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, хими­ческим и другими агентами была открыта новая глава физиологии — интероцепция.