Мы поможем в написании ваших работ!
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
|
Сердце млекопитающих и человека. Сердечный цикл.
Похожие статьи вашей тематики
У высших позвоночных сердце состоит из двух половин: левой (системной) и правой (легочной). Их функциональное разделение происходит только после рождения. В каждой половине находятся предсердие и желудочек. Предсердие и желудочек соответствующей половины соединены между собой предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) отверстием, снабженным в левой половине двустворчатым, в правой — трехстворчатым клапанами. Со стороны желудочков к клапанам прикрепляются сухожильные хорды (нити), что позволяет клапанам открываться только в сторону желудочков. Помимо клапанов отверстия имеют кольцевые сосочковые мышцы, участвующие в замыкании отверстий. От левого желудочка отходит аорта, которой начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка — легочная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга кровообращения. Отверстия, которыми начинаются эти сосуды, закрыты полулунными клапанами, открывающимися только во время сокращения желудочков. Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Основную массу составляет миокард, имеющий наиболее сложное строение. Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей. Миокард представляет собой цепочку соединенных последовательно (конец в конец) клеток, имеющих общую мембрану. Ткань миокарда, сохраняя сходство с поперечнополосатой скелетной мышечной тканью, существенно отличается от нее рядом признаков, в том числе особой насыщенностью кардиомиоцитов митохондриями, что отражает высокий уровень метаболизма ткани, обладающей непрерывной активностью. Поперечный срез, сделанный через середину обоих желудочков, указывает на значительно большую толщину левого. Различия касаются также и внутреннего строения. Стенки левого желудочка представляют собой мощный цилиндр из циркулярной мускулатуры, покрытый снаружи и изнутри спиральными волокнами. В правом желудочке циркулярный слой развит относительно слабо, а основную массу составляют спиральные волокна. Такие различия в строении отражают функциональные особенности, т. е. те усилия, которые развиваются каждым из желудочков. В миокарде кроме сократительных, или рабочих, волокон имеется особая система мышечных единиц, обладающих способностью к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения ко всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца. Волокна рабочего миокарда соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков — нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетками, обеспечивая функциональное единство миокарда. Таким образом, сердечная мышечная ткань ведет себя как функциональный синцитий. Эта особенность организации является основой для проявления закона «все или ничего». Суть этого закона состоит в том, что при действии раздражителя сердце либо отвечает сокращением всех рабочих мышечных волокон, либо (если раздражитель подпороговый) не отвечает совсем, Этим свойством сердечная мышца отличается от скелетных мышц и нервов, где каждая клетка возбуждается изолированно. Сократительная деятельность сердца связана с работой клапанов и давлением в его полостях. Эти изменения носят фазный характер и составляют основу сердечного цикла, длительность которого равна 0,8 с, но может меняться в зависимости от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота сердечных сокращений, тем короче сердечный цикл и наоборот. Сердечный цикл состоит из 3 основных фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей паузы или диастолы. Систола предсердий длится 0,1 с, при этом атриовентрикулярные клапаны открыты, а полулунные закрыты, давление в предсердиях равно 5—8 мм рт.ст. Систола предсердий заканчивается закрытием атриовентрикулярных клапанов и начинается систола желудочков, ее длительность — 0,33 с. Систола желудочков, в свою очередь, делится на период напряжения и период изгнания крови. Период напряжения — 0,08 с. Он также состоит из 2 фаз: асинхронного сокращения — промежутка времени от начала возбуждения и сокращения кардиомиоцитов до закрытия атриовентрикулярных клапанов, после чего давление в полостях желудочков быстро растет до 60 — 80 мм рт.ст. и начинается фаза изометрического сокращения. С моментом закрытия атриовентрикулярных клапанов совпадает возникновение систолического тона сердца. При закрытых полулунных и атриовентрикулярных клапанах длина волокон не изменяется, а увеличивается только напряжение в полостях желудочков, в результате давление в них резко возрастает, становясь выше, чем в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, а атриовентрикулярные остаются закрытыми, и кровь устремляется в эти сосуды. Начинается период изгнания крови, его длительность — 0,25 с. Он состоит из фазы быстрого изгнания и фазы медленного изгнания крови. Давление в желудочках составляет: в левом — 120—130 мм рт.ст., в правом — до 25 — 30 мм рт.ст. Диастола желудочков, длящаяся 0,47 с, начинается с протодиастолического периода (0,04 с) — это промежуток времени от начала падения давления внутри желудочков до момента закрытия полулунных клапанов, после которого давление в желудочках продолжает падать, а атриовентрикулярные клапаны еще не открыты — это период изометрического расслабления желудочков. Моменту закрытия полулунных клапанов соответствует возникновение II диастолического тона сердца. Как только давление в желудочках снизится до 0, открываются атриовентрикулярные клапаны, и кровь из предсердий поступает в желудочки. Это период наполнения желудочков кровью, который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. Периоду наполнения, сопровождающемуся колебаниями стенок желудочков, соответствует возникновение III тона сердца. В конце фазы медленного наполнения наступает систола предсердий, в результате за 0,1 с «выжимается» около 40 мл крови из предсердий в желудочки (пресистолический период), что ведет к появлению IV тона сердца, после чего начинается новый цикл сокращения желудочков. Итак, в результате сократительной деятельности сердца боты клапанов возникают 4 тона сердца. Из них I — систол кий длительностью 0,11 с и II — диастолический длительно 0,07 с. Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать. III тон соответствует началу наполнения желудочков и вибрации их а при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением предсердий, он только регистрируется. За одну систолу при ритме сокращений 70 — 75 в 1 мин сердце выбрасывает в аорту 60 — 70 мл крови — это систолический с крови (СО). Умножив его на число сердечных сокращений в 1 мин, получим минутный объем крови (МОК), равный 4,5 -т.е. количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин. МОК= СО х ЧСС. В покое не вся кровь во время систолы изгоняется из желудочков, остается «резервный объем», который может быть использован для увеличения сердечного выброса. В настоящее время рассчитывают величину сердечного индекса — это отношение МОК в л/мин к поверхности тела в м2. Для «стандартного» мужчины он равен 3 л/мин-м2.
34. Природа автоматии сердца. Собственная проводящая система сердца. Способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе, является характерной особенностью сердца. Это свойство называется автоматизмом. В том случае, когда импульсы появляются в мышечных волокнах, сердечная деятельность считается миогенной, если же импульсы возникают в клетках нервных ганглиев сердца - нейрогенной. Ритмическое сокращение сердца проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития (у человеческого эмбриона — на 18-20-е сут). Так же ритмически сокращаются сердечные клетки эмбриона в культуре ткани. Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. У высших позвоночных и птиц возникновение импульсов связано с функцией атипических мышечных клеток — пейсмекеров, заложенных в узлах сердца. Нервные структуры способны оказывать влияние на силу и частоту их разрядов, однако сам процесс генерации импульсов является специфической особенностью этих клеток. Атипическая ткань в сердце птиц и млекопитающих локализуется в областях, гомологичных венозному синусу и атриовентрикулярной области холоднокровных. Первый узел проводящей системы расположен в месте впадения полых вен в правое предсердие — синусно-предсердный (синусный, синоатриальный, синусно-аурикулярный, Киса-Флека) узел. Он является главным центром автоматии сердца — пейсмекером первого порядка. От узла возбуждение распространяется к рабочим клеткам миокарда предсердий — и диффузно, и по специальным внутрисердечным проводящим пучкам. Оба потока достигают второго узла — не менее важного места, обладающего способностью генерировать импульсы, — предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного, Ашоффа-Тавары) узла. Он расположен в толще сердечной перегородки на границе предсердий и желудочков. Узел состоит из трех обладающих собственной частотой возбуждения частей: верхней предсердной, средней и нижней желудочковой. Этот узел является пейсмекером второго порядка. Возбуждение через предсердно-желудочковый узел в нормальных условиях может проходить только в одном направлении. При прохождении возбуждения через предсердно-желудочковый узел импульсы задерживаются на 0,02-0,04 с. Это явление получило название атриовентрикулярной задержки. Ее значение состоит в том, что за время задержки успевает завершиться систола желудочков и их волокна будут находиться в фазе рефрактерности. Третий уровень, обеспечивающий ритмическую активность сердца, расположен в пучке Тиса и волокнах Пуркинье (сердечных проводящих миоцитах). Пучок Гиса берет начало от предсердно-желудочкового узла и образует две ножки, одна из которых идет к левому, другая — к правому желудочку. Эти ножки ветвятся на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые непосредственно контактируют с рабочими клетками миокарда. Центры автоматии, расположенные в проводящей системе желудочков, носят название пейсмекеров третьего порядка. Таким образом, возбуждение по ножкам пучка Гиса направляется к верхушке сердца и оттуда по разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию сердца. В результате этого сокращение сердца в целом осуществляется в определенной последовательности: сначала сокращаются предсердия, затем верхушки желудочков и, наконец, их основания. Перечисленные водители ритма сердца находятся в соподчиненном положении. В сердце существует так называемый убывающий градиент автоматии, Он выражается в убывающей способности к автоматии различных структур проводящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла. В синусно-предсердном узле число разрядов составляет в среднем 60-80 имп/мин, в предсердно-желудочковом — 40-50, в клетках пучка Гиса — 30-40, в волокнах Пуркинье — около 20 имп/мин. В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. Он подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывая им свой ритм. Поэтому все отдельные части проводящей системы, хотя и имеют собственный ритм, начинают работать в едином ритме. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации потенциалов усваивают более частый ритм других участков проводящей системы, называют усвоением ритма. Следует заметить, что в областях узлов — синусно-предсердном, предсердно-желудочковом — находятся нервные клетки. Их скопления и многочисленные волокна образуют густую нервную сеть, пронизывающую структуру узла. Эти нервные клетки относятся к кардиальной части метасимпатической нервной системы. В мышечных волокнах предсердий и желудочков скорость проведения возбуждения колеблется в узких пределах, составляя 0,9-1,0 м/с, в волокнах предсердно-желудочкого узла — 0,05, в пучке Гиса — 1,0-1,5, в волокнах Пуркинье — 3,0 мс. Быстрое проведение в волокнах Пуркинье определяет почти одновременное возбуждение всех участков желудочков. Время полного охвата составляет около 10-15 мс. В связи с этим возрастают мощность сокращения и эффективность работы, связанная с проталкиванием желудочком крови. Для обеспечения работы сердца необходимым условием является анатомическая целостность его проводящей системы. В том случае, если в пейсмекере первого порядка в силу каких-то причин не возникает возбуждения или блокируется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка. В случае же невозможности передачи возбуждения к желудочкам они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка. При поперечной блокаде предсердия и желудочки сокращаются каждый в своем ритме. Повреждение водителей ритма ведет к полной остановке сердца.
35. Внешние проявления деятельности сердца. Пульс. Характеристики пульса. Сердечный толчок. Электрокардиограмма. Под пульсом понимают периодические колебания объема сосудов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них в течение одного сердечного цикла. Систолический объем крови, выбрасываемый в аорту, вызывает ее растяжение и повышение в ней давления. В результате того, что стенки аорты и артерий обладают эластичностью, систолический прирост давления не продвигает весь столб крови (как происходило бы, если бы артериальная система состояла из жестких, неэластичных трубок), а вызывает растяжение стенок артерий. Благодаря такому растяжению аорта и артериальные стволы вмещают в себя выбрасываемый сердцем систолический объем крови. Стенки сосудов, получившие во время систолы добавочное напряжение, стремятся в силу упругости уменьшить свою емкость и во время диастолы продвигают вперед систолический объем крови. Расширение стенки и повышение давления происходит теперь на прилежащем участке. Колебания давления, волнообразно повторяясь и постепенно ослабевая, захватывают все новые и новые участки артерий, пока не достигают артериол и капилляров, где пульсовая волна гаснет. Соответственно пульсирующим изменениям давления пульсирующий характер приобретает и продвижение крови по артериям: ускорение кровотока во время систолы и замедление во время диастолы. Амплитуда колебания пульсовой волны, или волны повышения давления, затухает по мере продвижения от центра к периферии. Линейная скорость кровотока также снижается в результате увеличения сечения русла. Скорость распространения пульсовой волны в аорте человека составляет 5,5-8 м/с, в крупных артериях — 6-9,5 м/с. Она не зависит от линейной скорости продвижения крови, которая в крупных артериях не превышает 0,5 м/с. На скорость распространения пульсовой волны почти не оказывает влияния сопротивление кровотоку, возникающее, например, в результате сокращения мышечной стенки сосудов. Пульс можно исследовать или непосредственным прощупыванием через кожу пульсирующей артерии, или путем регистрации кривой пульсового давления с помощью предложенного Ж. Мареем (1832) прибора — сфигмографа. На сфигмограмме аорты и крупных артерий различают начальный резкий подъем кривой — анакроту. Он связан с открытием полулунных клапанов, когда кровь с силой выталкивается в аорту и растягивает ее стенки. Далее следует более отлогий спад пульсовой кривой — катакрота. Он возникает в конце систолы желудочка, когда давление в нем начинает падать. Нисходящее колено кривой имеет выемку и добавочную волну — вторичный, или дикротический, подъем. По времени их появление совпадает с моментом закрытия полулунных клапанов и возникновения обратной волны тока крови, В периферических артериях анакротическое колено кривой более плавное, дикротический подъем выражен меньше. Количество крови, протекающей через определенный участок артерии в течение каждого пульсового периода, называют пульсовым объемом. Его величина зависит от сечения артерии, степени раскрытия ее просвета, систолического объема, скорости кровотока. Пульсирующий характер кровотока имеет существенное значение для регуляции кровообращения в целом. Частота и амплитуда колебаний давления оказывают влияние на тонус сосудов. Это влияние осуществляется либо путем прямого механического воздействия на гладкую мышцу сосудистой стенки, либо путем активации барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Вследствие повышения внутрижелудочкового давления предсердно-желудочковые клапаны быстро захлопываются. В этот момент полулунные клапаны еще тоже закрыты, поэтому полость желудочка оказывается замкнутой и объем крови в полости остается постоянным. В результате возбуждения увеличивается напряжение мышечных волокон без изменения их длины (изометрическое напряжение), что ведет к еще большему возрастанию давления крови. Стенка левого желудочка растягивается и ударяет о внутреннюю поверхность грудной клетки. Таким образом, возникает сердечный толчок. Когда давление крови в желудочках превзойдет давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны откроются, их лепестки прижмутся к внутренним стенкам, и наступит период изгнания, длящийся примерно 0,25 с. В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает нарастать, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате кровь быстро изливается в аорту и легочную артерию, объем желудочков резко уменьшается. Это фаза быстрого изгнания. После открытия полулунных клапанов выброс крови из сердца начинает замедляться, сокращение миокарда желудочков слабеет, наступает фаза медленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны захлопываются, препятствуя тем самым обратному току крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Теперь снова наступает короткий период, во время которого закрыты клапаны аорты и еще не открылись предсердно-желудочковые. Когда же давление в желудочках окажется чуть меньше, чем в предсердиях, раскрываются предсердно-желудочковые клапаны, происходит наполнение желудочков кровью, которая будет выброшена в следующем цикле, и наступает диастола всего сердца. Она продолжается до следующей систолы предсердий. Эта фаза, или общая пауза, имеет большое значение, так как в этот период происходит изъятие Са2+ из миофибрилл канальцами саркоплазматического ретикулума. Вокруг возбужденного сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела в виде электрокардиограммы. Электрические потенциалы, прежде всего, возникают в возбужденном синоатриальном узле. Этот участок становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, заряженному положительно. Это и приводит к появлению электрических потенциалов и дальнейшему их распространению по проводящей системе сердца, миокарду предсердий и желудочков. Электрокардиограмма отражает процесс возникновения возбуждения и его проведение по сердцу, но не его сокращение. В нормальной электрокардиограмме различают пять зубцов: Р, Q, R, S, Т. Возникновение зубца Р обусловлено распространением возбуждения в предсердиях — это алгебраическая сумма электрических потенциалов, возникающих в предсердиях. Зубец Q соответствует возбуждению сосочковых мышц. Зубец R — возбуждению оснований желудочков, зубец S — верхушки сердца. Зубец Т отражает процесс реполяризации желудочков и состояние метаболизма миокарда. Он очень изменчив и может искажаться при различного рода интоксикациях, например, при инфекциях (дизентерия и др.), отравлениях химическими ядами, при гипоксии, инфаркте миокарда, диабете. Итак, различают предсердный комплекс, куда входит зубец Р, и сегмент PQ, а также желудочковый комплекс QRS и сегмент ST. Интервал PQ от начала зубца Р до начала зубца О отражает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, в норме он равен 0,12-0,18 с. При нарушении проведения импульсов из предсердий к желудочкам, вызванном или органическими изменениями в проводящей системе, или отравлением сердечными глюкозидами, увеличением содержания ионов К+, снижением МП, а также гипоксией возникает неполная атриовентрикулярная блокада. При этом не все импульсы периодически проводятся к желудочкам или их проведение задерживается, тогда интервал PQ становится больше 0,18 с. При полном нарушении проводимости между предсердиями и желудочками возникает полная атриовентрикулярная блокада — предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга: предсердия в синусном ритме, желудочки — в ритме пейсмекера 2-го или 3-го порядка. Длительность комплекса QRS составляет 0,06 — 0,1 с. Его уширение является признаком нарушения внутрижелудочковой проводимости. Интервал ОТ составляет 0,36 с и зависит от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота, тем короче интервал. Амплитуда зубцов ЭКГ следующая: Р<0,25 мВ; Q<1/4R; R + S>0,6mB; Т= от 1/6до2/ЗR. Для регистрации ЭКГ используют 3 стандартных биполярных отведения от конечностей (треугольник Эйнтховена), 1-е отведение: правая рука-левая рука; 2-е отведение: правая рука-левая нога; 3-е отведение: левая рука-левая нога. Кроме того, регистрируют 3 усиленных униполярных отведения: aVR — активный электрод на правой руке, aVL — активный электрод на левой руке, aVF — активный электрод на левой ноге и 6 униполярных грудных отведений по Вильсону — V1-V6. При биполярных отведениях по Эйнтховену точки, от которых отводят потенциалы, совпадают с вершинами равностороннего треугольника, стороны которого и представляют собой оси отведений. С помощью треугольника Эйнтховена можно установить величину электродвижущей силы сердца, а значит, и высоту зубцов ЭКГ. Высота зубца R во 2-м отведении в нормограмме равна сумме зубца R в 1-м и 3-м отведении, т.е. R2 = R1 +R3.
|