Терморегуляция. Терморегулирующие рефлексы. Центры терморегуляции. Температура тела.

Зависимость жизнедеятельности организмов от темпе­ратуры тела тем выше, чем выше степень их организации. Отдельные клетки (при выполнении некоторых условий) не теряют жизнеспособности и при ох­лаждении почти до О К (-273 °С). Многие микроорганизмы выдерживают нагре­вание до температур выше 60-70 °С. Термофильные бактерии постоянно живут в воде гейзеров при температуре около 100 °С. Для тела многоклеточных орга­низмов границы приемлемого диапазона температур значительно уже. Поддержание постоянства температуры во всем теле теплокровного потре­бовало бы совершенно неоправданных затрат энергии. Эволюция разместила в периферических частях тела клетки и ткани, способные выполнять свои функ­ции при разных температурах. И, наоборот, во внутренних частях тела нахо­дятся органы, исключительно чувствительные к изменению их температурного режима. В теле гомойотермного животного вы­деляют две части: ядро и оболочку. В «яд­ре» происходит образование тепла, «обо­лочка» рассеивает его в окружающую среду. В жаркой среде и/или при высоком уровне двигательной активности границы «ядра» расширяются. В холодной среде и в покое, наоборот, происходит сужение «ядра» тела и, соответственно, расширение его «оболоч­ки». Поэтому к «ядру» тела во всех случа­ях относят внутренние органы (много теп­ла образуется в печени, кишке, головном мозге) и иногда — скелетные мышцы. «Обо­лочку» составляют: кожа и подкожная жи­ровая клетчатка (всегда) и иногда — ске­летные мышцы. Таким образом, «ядро» и «оболочка» (далее эти термины приводятся без кавычек) — понятия не морфологиче­ские, но функциональные. Граница между ними не постоянна и перемещается в зависимости от температуры окружающей среды, теплоизолирующих свойств одежды или меха и уровня двигательной активности Температуру ядра тела измеряют разными способами: погружая термометр в прямую или сигмовидную кишку — ректальная или колоническая температуры (у человека равна 37,0-37,2 °С); в пищевод, на уровень сердца — эзофагалъная; под язык — оральная, или сублингвальная (у человека она на 0,2-0,5 °С ниже ректальной); в наружный слуховой проход вблизи барабанной перепонки, при обязательной обтурации прохода тампоном — аурикулярная температура. Наибо­лее информативно измерение температуры гипоталамической области мозга. Температуру оболочки тела измеряют только на открытых участках кожи и слизистых оболочках. Для точной ее оценки у человека многочисленные темпе­ратурные датчики (от 7 до 20-30) фиксируют на всех основных участках поверхности тела: на лбу, щеках, шее, груди, животе, спине и т. д. Результат измерения в каждой точке умножают на коэффициент, отражающий долю данной области в общей площади поверхности тела, и получают средневзвешен­ную температуру кожи (СВТК ), которую в качестве средней температуры оболочки тела используют в формуле Бартона. У человека, находящегося в термонейтральной среде, СВТК равна примерно 33-34 °С. В экспериментах на животных за температуру оболочки принимают температуру какой-либо не покрытой густым мехом части тела (хвост крысы, ухо кролика и т. п.). Наиболее распространенный в клинической практике показатель теплового состояния — температура подмышечной области (аксиллярная температура). На нее оказывают влияние и температура ядра, и температура оболочки, поэто­му аксиллярная температура близка к средней температуре тела (формулу Бартона). Для точного измерения аксиллярной температуры подмышечная впадина должна быть закрыта (рука прижата к туловищу) в течение не менее чем 10 мин — для накопления в этой области достаточного количества тепла.

 

Образование первичной мочи. Количественная оценка клубочковой фильтрации.

Образование мочи в почке начинается с улыпрафилътрации плазмы крови в почечных клубочках. Жидкость проходит через клубочковый фильтр из просвета кровеносных капилляров в полость капсулы клубочка. Рассмотрим подробнее структуру этого фильтра и силы, обеспечивающие процесс ультра­фильтрации. Фильтрующая мембрана. Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и внутреннего листка капсулы Шумлянского-Боумена, который образован эпителиальными клетками — подоцитами Клетки эндотелия капилляров имеют очень тонкие периферические участки, в просвет сосуда выступает лишь область клетки, где находится ядро. Боковые части клетки пронизаны довольно крупными отверстиями, обычно затянутыми тонкими диафрагмами. При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют над этими порами барьерный слой, что служит препятствием для прохождения через поры не только глобулинов, но и альбуминов. Таким образом, эндотелий капилляров ограничивает прохождение через клубочковый фильтр форменных элементов и белков, но свободно пропускает низкомолекулярные вещества, растворенные в плазме крови. Следующий барьер гломерулярного фильтра — базальная мембрана. Ее «поры» ограничивают прохождение молекул в зависимости от размера, формы и заряда. Так как эта мембрана имеет сетчатую структуру, образованную тонкими нитями, происходит ограничение прохождения молекул размером более 3,4 нм. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом. Поры не являются круглыми, что также существенно для ограничения фильтрации альбуминов. Последним барьером на пути фильтруемых веществ служат подоциты. Их отростки («ножки») прилегают к базальной мембране со стороны капсулы клубочка, между ножками подоцитов находятся пространства, по которым течет фильтруемая жидкость. Однако и в этом случае существует заслон на пути фильтруемых веществ — щелевые мембраны, перегораживающие про­странство между ножками подоцитов. Они ограничивают прохождение альбу­минов и других молекул с большой молекулярной массой. Такой многослой­ный фильтр в клубочковой мембране обеспечивает сохранение белков в крови и образование практически безбелковой первичной мочи. Основной силой, обеспечивающей возможность ультра­фильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление кро­ви в сосудах. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростати­ческим давлением крови в капиллярах клубочка и противодействующими ему факторами — онкотическим давлением белков плазмы крови и гидростати­ческим давлением жидкости в капсуле клубочка. Метод расчета скорости клубочковой фильтрации. Этот метод (при исследо­вании и человека, и животных) основан на принципе очищения. Суть его состоит в следующем. В кровь вводят вещество (например, инулин), свободно растворяю­щееся в воде и фильтруемое в почечных клубочках в той же концентрации. В почечных канальцах его количество не меняется, оно не всасывается в кровь и не добавляется клетками канальцев из крови в первичную мочу. Определив количество этого вещества, выделившегося почкой в единицу времени, можно рассчитать, какой объем крови очистился от этого вещества. Так как этот объем плазмы крови равен объему жидкости, профильтровавшейся в почечных клубоч­ках, появляется возможность рассчитать скорость ультрафильтрации жидкости в гломерулярном аппарате почки, используя метод очищения. Для измерения клубочковой фильтрации применяют кроме инулина поли-эгпиленгликолъ-400, маннит. Все эти вещества необходимо вводить в кровь. Из эндогенных, вырабатываемых в организме веществ, для этой цели используют креатинин. Объем выделяемой мочи обычно рассчитывают на поверхность тела или ее массу. У человека величину объема клубочковой фильтрации относят к стан­дартной поверхности тела — человека массой около 70 кг — 1,73 м². В норме у мужчин в обеих почках клубочковая фильтрация составляет 125 мл/мин, у женщин эта величина равна 110.

 

Образование конечной мочи. Канальцевая реабсорбция глюкозы и воды. Канальцевая секреция.

В почках у человека за 1 сут образуется около 180 л ультрафильтрата, объем выделяемой мочи составляет от 1 до 1,5 л, остальная жидкость реабсорбируется в почечных канальцах. В просвет почечного канальца поступают все растворенные в плазме крови низкомолекулярные вещества, а также очень небольшое количество белков. Поэтому основное назначение системы, обеспе­чивающей обратное всасывание веществ в канальцах, состоит в том, чтобы вернуть в кровь все жизненно важные вещества и в необходимых количествах, а экскретировать конечные продукты обмена веществ, токсические и чужерод­ные соединения и физиологически ценные вещества, если они имеются в из­бытке. Важное значение имеет фильтрация в клубочках гормонов и некоторых других физиологически активных веществ, которые в процессе реабсорбции инактивируются, а их ком­поненты возвращаются в кровь или удаляются из организма. Ежесуточно в канальцы почек у человека поступает 990 ммоль глюкозы, за сутки в почках реабсорбируется около 989,8 ммоль, т. е. моча оказывается практически свободной от глюкозы. Следовательно, всасывание глюкозы происходит против концентрационного градиента, в результате из канальцевой жидкости в кровь реабсорбируется вся глюкоза при нормальной ее концентрации в крови. При повышении содержания глюкозы в плазме крови с 5 до 10 ммоль/л глюкоза появляется в моче. Это обусловлено тем, что в люминальной мембране клеток проксимального канальца находится ограниченное количество перенос­чиков глюкозы. Когда они полностью насыщаются глюкозой, достигается ее максимальная реабсорбция, а избыток начинает экскретироваться с мочой. Величина максимальной реабсорбции глюкозы имеет важное значение для функциональной оценки реабсорбционной способности клеток проксимальных канальцев. Для определения максимальной величины транспорта глюкозы (Tm_G) дос­тигают полного насыщения системы ее канальцевого транспорта. С этой целью в кровь вводят глюкозу, повышая ее концентрацию в клубочковом фильтрате до тех пор, пока не будет достигнут порог реабсорбции и глюкоза не начнет в значительных количествах выделяться с мочой. Величину Tm_G рассчитывают по разнице, между количеством профильтровавшейся в клубочках глюкозы (равно произведению объема клубочкового фильтрата Ci_n на концентрацию глюкозы в плазме крови P_G) и выделившейся с мочой (U_G — концентрация глюкозы в моче, V — объем выделившейся мочи):

Tm_G - C_lnP_G - U_GV.

Величина Tm_G характеризует полную загрузку системы транспорта глюкозы. У мужчин она равна 2,08 ммоль/мин (375 мг/мин), у женщин — 1,68 ммоль/мин (303 мг/мин) при расчете на 1,73 м² поверхности тела. В современной физиологической литературе, касающейся деятельности по­чек, термин секреция имеет два значения. Первое из них описывает процесс переноса вещества через клетки из крови в просвет канальца в неизменном виде, что увеличивает скорость экскреции вещества почкой. Второе — выделе­ние из клетки в кровь или в просвет канальца синтезированных в почке физиологически активных веществ (например, простагландины, брадикинин и др.) или экскретируемых веществ (например, гиппуровая кислота). В этом разделе основное внимание будет уделено описанию процесса секреции в пер­вом значении этого слова. Секреция органических и неорганических веществ — один из важных про­цессов, обеспечивающих процесс мочеобразования. У рыб некоторых видов в почке отсутствуют клубочки. В таких случаях секреция играет ведущую роль в деятельности почки. В почках большинства других классов позвоночных, в том числе и у млекопитающих, секреция обеспечивает выделение из крови в про­свет канальцев дополнительных количеств некоторых веществ, которые могут фильтроваться и в почечных клубочках. Таким образом, секреция ускоряет выделение почкой некоторых чужерод­ных веществ, конечных продуктов обмена, ионов. В почке у млекопитающих секретируются органические кислоты (пенициллин, парааминогиппуровая кис­лота — ПАГ, диодраст, мочевая кислота), органические основания (холин, гуанидин), неорганические вещества (калий). Почка гломерулярных и агломе-рулярных морских костистых рыб способна к секреции ионов магния, каль­ция, сульфатов. Различаются места секреции разных веществ. В почке всех позвоночных местом секреции органических кислот и оснований служат клет­ки проксимального сегмента нефрона, особенно его прямой части, секреция калия преимущественно происходит в клетках дистального извитого канальца и собирательных трубок.

62. Общая характеристика, свойства и правила образования условных рефлексов.

Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реак­ция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражи­теля. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воз­действие безусловного раздражителя подготовленным. Напри­мер, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен. Правила выработки условных рефлексов. Д ля выработки условного рефлекса необходимо: 1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.); 2)многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании); 3)условный раздражитель должен предшествовать действ безусловного; 4)в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание; 5)безусловный раздражитель должен быть достаточно силь­ным, в противном случае временная связь не сформируется; 6)возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного; 7)необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса; 8)животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, Должно быть здоровым; 9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого этот рефлекс не вырабатывается. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее за­пах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т е вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием бе­зусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделитель­ный рефлекс на звонок. Физиологической основой для возникновения условных ре­флексов служит образование функциональных временных свя­зей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного дейст­вия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов вы­сказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между дву­мя группами клеток коры — корковыми представительствами ус­ловного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра ус­ловного рефлекса может передаваться к центру безусловного ре­флекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь обра­зования временной связи между корковыми представительства­ми условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраня­ется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. При разрушении коркового представи­тельства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохра­няется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование времени связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения условного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминант­ам, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага ус­ловного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбуди­мости синаптических образований, увеличение количества меди­атора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям. Другим представлением о механизме формирования времен­ной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит спо­собность нейронов отвечать на раздражения разных модальнос­тей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корко­вых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раз­дражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих воз­буждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются вре­менные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.