Пищеварение в желудке. Состав, свойства, механизм отделения желудочного сока. Экспериментальные работы И.П. Павлова и В.А. Басова.

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она под­вергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая об­работка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного со­ка. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус. Желудок выполняет следующие функции: секреторную, мо­торную, всасывательную (эти функции будут описаны ниже), экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ), ин­креторную (образование гормонов гастрина и гистамина), гомео-статическую (регуляция рН), участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла). Секреторная функция желудка Секреторная функция желудка обеспечивается железами, Годящимися в его слизистой оболочке. Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и дорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов. главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные — соляную кислоту, добавочные и мукоциты — мукоидный секрет, фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении. Состав и свойства желудочного сока у взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет, кислую реакцию (рН 1,5- 1,8). В его состав входят вода - 99% и сухой остаток — 1%. Сухой остаток представлен органическими неорганическими веществами. Главный неорганический компонент желудочного сока - со ляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии. Соляная кислота выполняет ряд функций 1) способствует денатурации и набуханию белков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами; 2) активируй пепсиногены и превращает их в пепсины; 3) создает, кислую среду необходимую для действия ферментов желудочного сока; 4) обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока; 5) способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытию пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перстной кишки; 6)возбуждает панкреатическую секрецию. Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др. В состав органических веществ входят протеолитические ферменты, главную роль среди которых играют пепсины. Пепси­ны выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты они активируются. Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5 — 2,0. Они расщепляют бел­ки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при рН 3,2 — 3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция, так как переводит растворимый бе­лок казеиноген в нерастворимую форму — казеин. В желудочном соке имеются также и непротеолитические ферменты. Желудочная липаза мало активна и расщепляет толь­ко эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз уг­леводов под влиянием ферментов слюны. Это становится воз­можным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, про­питывается кислым желудочным соком постепенно. И в это вре­мя во внутренних слоях пищевого комка в щелочной среде про­должается действие ферментов слюны. В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечива­ющий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражений и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутренне фактора возможно образование комплекса с витамином В12 участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся т же аминокислоты, мочевина, мочевая кислота. Регуляция желудочной секреции Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Про­цесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную. Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и, безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра, и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выде­ляющийся при этом, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетит­ным. Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начи­нается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортан­ного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделе­ния в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в пер­вую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовлен­ным к приему пищи. Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из Центров спинного мозга. Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М-холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышает/ также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н₂-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ способных оказывать непосредственное влияние на секреции желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны). Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пи­щевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие же­лудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реа­лизуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную си­стему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длитель­ным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислот­ность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желу­дочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кисло­ты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира. Продолжительность секреторного процесса, количество, пе­реваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспе­чивается нервными игуморальными влияниями. Доказательст­вом наличия такой зависимости являются классические опыты. Проведенные в лаборатории И.П. Павлова на собаках с изолированным малым желудочком. Животные получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры и углеводе Самое большое количество желудочного сока вырабатывалось при употреблении мяса, среднее — хлеба, малое — молока (счет содержащихся жиров). Длительность секреции сока также была различной: на хлеб — в течение 10 ч, на мясо — 8 ч, на молоко — б ч (рис. 25). Переваривающая сила сока убывала в следующем порядке: мясо, хлеб, молоко; кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью — растительного. Эти данные используют­ся при назначении диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией же­лудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией рекомендует­ся молочная диета, с гипосекрецией — овощная имясная с высо­ким содержанием экстрактивных веществ.