Вегетативная нервная система. Значение двойной иннервации органов. Вегетативный баланс.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы имеют центральную и периферические части. Центральные структуры расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге; периферические представлены ганглиями и нервными волокнами. Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов носит антагонистический характер, но этот антагонизм относителен. Имеется много примеров, когда симпатический и парасимпатический отделы действуют синергично (например, и тот и другой увеличивают слюноотделение). Обычно повышение тонуса одного отдела вегетативной нервной системы вызывает усиление активности другого. Многие внутренние органы наряду с симпатической и парасимпатической иннервациями имеют собственный местный нервный механизм регуляции функций, в значительной степени

автономный. Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, а также данные онто- и филогенеза позволили выделить в составе вегетативной нервной системы (в периферическом ее отделе) еще и третий отдел — внутриорганный. Ранее к этому отделу относили только интрамуральную систему кишечника, поэтому его называли энтеральным. В настоящее время показано, что подобной автономией обладают и интрамуральные системы других органов. Поэтому был предложен термин «метасимпатический отдел» (А.Д. Ноздрачев), который в последнее время используется в отечественной литературе. Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Центры симпатической нервной системы представлены ядрами, расположенными в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до II-IV поясничных сегментов). Аксоны нейронов, составляющих эти ядра, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Эти волокна называются преганглионарными. Здесь большинство волокон переключаются на эффекторный ганглионарный нейрон. Отростки ганглиозных клеток образуют постганглионарные волокна, которые по серой соединительной ветви вновь возвращаются в спинномозговой нерв и достигают иннервируемого органа. Часть преганглионарных волокон, выходящих из ядер спинного мозга, проходит через вертебральные ганглии, не прерываясь, и переключаются на эффекторные нейроны в превертебральных ганглиях. Превертебральные ганглии представлены чревным, верхним и нижним брыжеечными узлами. Два первых узла вместе с отходящими от них ветвями образуют солнечное сплетение. Преганглионарные волокна относятся к типу В (тонкие миелиновые), постганглионарные — к типу С (безмиелиновые). Окончания преганглионарных волокон вырабатывают ацетилхолин, постганглионарных — в основном норадреналин. Исключение составляют постганглионарные волокна, иннервирующие потовые железы, и симпатические нервы, расширяющие сосуды скелетных мышц, в окончаниях которых вырабатывается ацетилхолин, взаимодействующий с М-холинорецепторами. Эти волокна называются симпатическими холинергическими. Надпочечники иннервируются симпатическими нервами, которые не прерываются в ганглиях, т.е. преганглионарными волокнами, в окончаниях которых выделяется ацетилхолин, взаимодействующий с Н-холинорецепторами. Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. При возбуждении симпатических нервов усиливается работа сердца (положительные ино-, хроно-, тоно-, дро- мо- и батмотропное действия), расслабляется мускулатура бронхов и увеличивается их просвет, снижается моторная и секреторная деятельность желудочно-кишечного тракта, происходит сокращение сфинктеров мочевого и желчного пузыря и расслабление их тел, что приводит к прекращению выделения мочи и желчи,

расширяется зрачок. Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. И.П. Павлов первым показал трофическое действие симпатической нервной системы на усиливающем нерве сердца. В лаборатории Л.А. Орбели был проведен эксперимент на нервно-мышечном препарате лягушки. Путем раздражения двигательного нерва вызывали сокращения мышцы и доводили ее до степени утомления. Раздражение симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы. Повышение работоспособности было результатом увеличения обменных процессов под влиянием симпатических возбуждений. Этот опыт вошел в историю как феномен Орбели —Гинецинского. На основании данного и многих других наблюдений было сформулировано понятие об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, которая заключается в ее влиянии на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к условиям существования организма. Симпатическая нервная система отвечает на любой стресс. Ее возбуждение приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина, что вместе образует симпатоадреналовую систему. Симпатический отдел автономной нервной системы — это система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов организма. Возбуждение симпатической нервной системы приводит к повышению кровяного давления, выходу крови из депо, поступлению в кровь глюкозы, ферментов, повышению метаболизма тканей. Все эти процессы связаны с расходом энергии в организме, т. е. симпатическая нервная система выполняет эрготрофную

функцию. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Центрами парасимпатического отдела автономной нервной системы являются ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепно-мозговых нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов). От среднего мозга отходят преганглионарные волокна парасимпатических нервов, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Из продолговатого мозга выходят преганглионарные волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающих нервов. От крестцового отдела спинного мозга отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав тазового нерва. Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются вблизи иннервируемых органов или внутри них. Поэтому преганглионарные волокна парасимпатического отдела длинные, а постганглионарные волокна короткие по сравнению с волокнами симпатического отдела. В окончаниях как преганглионарных, так и большинства постганглионарных волокон вырабатывается ацетилхолин. Парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные части тела, которые имеют также симпатическую, а иногда и внутриорганную иннервацию. Парасимпатическая нервная система не иннервирует скелетные мышцы, головной мозг, гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением сосудов языка, слюнных желез, половых желез и коронарных артерий, органы чувств и мозговое вещество надпочечников. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. При возбуждении парасимпатических нервов тормозится работа сердца (отрицательные хроно-, ино-, дромо- и батмотропное действия), повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, в результате чего уменьшается их просвет, сужается зрачок, стимулируются процессы пищеварения (моторика и секреция), обеспечивая тем самым восстановление уровня питательных веществ в организме, происходит опорожнение желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки. Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и поддержание постоянства состава внутренней среды организма, нарушенного в результате возбуждения симпатической нервной системы. Парасимпатическая нервная система выполняет в организме трофотропную функцию. Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический). К этому отделу относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути. Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые полностью находятся в органе и нервных сплетениях внутренних органов (например, ауэрбаховском и мейснеровском). Этот отдел отличается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эфферентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а некоторые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриорганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные — АТФ и аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д. Главная роль принадлежит АТФ и аденозину. В сфере управления этого отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглиоблокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела — это осуществление механизмов, обеспечивающих относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.