Биотическая регуляция окружающей среды

В.В. Горшков, В.Г. Горшков, В.И. Даиилов-Данильян, К.С. Лосев,

A.M. Макарьева

Введение

В настоящее время известны две про­тивоположные концепции взаимодей­ствия биоты и окружающей ее среды.

I. Согласно первой концепции — тра­диционной — окружающая среда оказы­вается пригодной для жизни в силу уни­кальных физических условий на земной поверхности, определяемых исключи­тельно удачным расположением около­солнечной орбиты Земли. Биота — ес­тественная фауна и флора биосферы — приспосабливается практически к любой окружающей ее среде за счет эволюцион­ного видообразования (во всяком случае, за почти 4 миллиарда лет существова­ния жизни на Земле не было таких ката­строфических изменений окружающей среды, к которым биота не смогла при­способиться).

Существенные изменения окружающей среды могут происходить и за счет воз­действия самой биоты. К этим измене­ниям биота приспосабливается таким же образом. Например, биота в прошлом вызвала переход от восстановительной (бескислородной) к окислительной (со­держащей кислород) атмосфере. Это при­вело к появлению дышащих кислородом организмов и вымиранию многих ви­дов, для которых кислород является ядом, или переходу некоторых из них в бескислородную локальную окружающую среду.

Главным свойством жизни считается способность к эволюции и непрерывной адаптации к меняющимся внешним ус­ловиям. Выделенных оптимальных для жизни внешних условий не существует. Генетическая адаптация обеспечивает­ся внутривидовой изменчивостью гено­мов. Любые генотипы, обладатели кото­рых производят наибольшее количество выживающих в окружающей их среде потомков, закрепляются в популяции. Любые виды организмов, способные адаптироваться к окружающей среде и производить наибольшее количество по­томков, могут составлять земную биоту. Все наблюдаемые по палеоданным эво­люционные изменения объясняются не­прерывной адаптацией видов и инди­видуальным отбором.

Кардинальное изменение окружающей среды, связанное с освоением природы человеком и преобразованием сообществ естественной биоты в агро-, сильва- и марикультуры, приспособленные для удовлетворения потребностей его расту­щей популяции, рассматривается как определенный этап естественного эволю­ционного процесса. Единственная эколо­гическая проблема, которую предстоит решить человеку, — это ликвидация заг­рязнений, изменяющих окружающую человека среду в неблагоприятном для него нап-равлении. Естественным процес­сом считается также и освоение челове­ком всей глобальной биоты, превраще­ние биосферы в новую глобальную био­сис-тему, обслуживающую исключитель­но нужды человека, — ноосферу.

Природное биоразнообразие рассмат­ривается как генетический ресурс, кото­рый может быть использован человеком при дальнейшем развитии биотехноло­гий и генной инженерии. Предполагает­ся, что биоразнообразие вклю-чает как генетическую информацию различных естественных видов, так и внутривидовую генетическую изменчивость. Это биоразнообразие предполагается сохра­нить в зоопарках и генных банках, а так­же в заповедниках, сегодня занимающих не более процента территории Земли и не сковывающих свободное развитие цивилизации.

Безостановочный экономический рост, базирующийся на непрерывном расши­рении использования ресурсов биосферы, рассматривается как единственная воз­можность обеспечить удовлетворение растущих потребностей увеличивающей­ся глобальной человеческой популяции.

В традиционной концепции фактичес­ки игнорируются экологические ог-рани­чения на численность популяции биоло­гических видов (в том числе человека), причины образования естественных сообществ видов и устойчивость сооб­ществ и их среды обитания — экосистем.

Два важнейших эмпирических факта не находят объяснения в традиционной концепции:

1) почему, несмотря на быстрые изме­нения окружающей среды, особенно про­исходящие под воздействием самой био­ты, условия окружающей среды не выхо­дят за пределы возможности существо­вания любой жизни;

2) почему, несмотря на непрерывную адаптацию, все виды сохраняют строгую дискретность и не наблюдается переход­ных форм ни между современными ви­дами, одновременно существующими в биосфере, ни между видами, наблюдае­мыми по палеоданным.

II. Во второй концепции принимается во внимание физическая неустойчивость земной окружающей среды и возможность ее быстрого перехода в устойчивые со­стояния типа Марса или Венеры, в ко­торых никакая жизнь невозможна. Биота Земли рассматривается как единствен­ный механизм поддер-жания пригодных для жизни условий окружающей среды в локальных и глобальных масштабах.

В этой концепции главное свойство жизни — способность видов к выпол­нению определенной работы по поддер­жанию выделенных условий окружаю­щей среды, пригодных для существо­вания биоты (представленной совокуп­ностью этих видов и структурой их распределения по сообществам орга­низмов и экосистемам). Сложнейшие типы взаимодействия живых организ­мов с окружающей средой приводят к необходимости образования сообществ видов и экологических систем опреде­ленного набора видов; составляющие каждое такое сообщество (либо экологи­ческую систему) виды скоррелированно взаимодействуют между собой и ок­ружающей их средой. Эта скоррелированность подобна скоррелированности клеток и органов внутри одного много­клеточного организма.

Только те виды, которые обеспечивают необходимую* работу по поддержанию окружающей среды, могут образовывать сообщества и составлять земную биоту. Такие виды поддерживают оптимальную численность и производят оптимальное, а не максимальное количество потомков. Это обеспечивает стационарность рас­пределения численности особей видов, а также регулярность популяционных колебаний видов с переменными численностями, что предотвращает популяционные взрывы, разрушающие сообще­ство. Спонтанный переход любого вида к производству максимального количе­ства потомков свидетельствует об иска­жении генетической программы. Подоб­ный переход, аналогично возникнове­нию раковой опухоли в теле, нарушает функционирование общества и ухудша­ет локальную окружающую среду. Это приводит к потере сообществом конкурен­тоспособности, его гибели и вытеснению другим сообществом, в котором тот же вид сохраняет нормальную генетическую программу и производит оптимальное количество потомков.

Виды, поддерживающие выделенные условия окружающей среды, очевидно, должны сохранять неизменной свою ге­нетическую программу. Иначе говоря,

* Почти все виды, индуцированные в инород­ные сообщества, становятся видами-гангсте­рами. Сообщество на них не настроено, а пото­му нормальное конкурентное взаимодействие особей внутри таких видов отсутствует. В ре­зультате среди этих особей выживают все фе­нотипы, производящие максимальное (а не оп­тимальное, как у нормальных видов) количе­ство потомков, и такие виды попадают в состо­яние популяционного взрыва, разрушающего сообщество. Инородные виды, слабо наруша­ющие сообщество, исключаются из него с те­чением времени. Сообщество, нагруженное ино­родными видами, теряетконкурентоспособность и вытесняется нормальными сообществами во всех случаях.

 

должны быть невозможны непрерывные генетические адаптации к любым про­исходящим естественным флуктуациям внешних условий. Биологические виды должны обладать механизмами стаби­лизации генетической программы, пре­дотвращая накопление стирающих гене­тическую информацию мутационных за­мен.

В этой концепции все виды биоты дол­жны сохранять генетическое постоянство и устойчивость в течение периодов вре­мени порядка миллионов лет, что срав­нимо по длительности с геологическими периодами. Все виды биоты должны быть не только жизнеспособны, но и скоррелированно взаимодействовать с дру­гими видами сообщества, обеспечивая управление окружающей средой. Эти ограничения объясняют наблюдаемую дискретность и морфологическое постоян­ство как современных естественных ви­дов, так и видов, исследуемых по палеоданным.

Наблюдаемая генетическая изменчи­вость особей естественных видов со-ответ­ствует случайным отклонениям от нор­мальной генетической программы, не регистрируемым стабилизирующим от­бором. С ослаблением стабилизирующе­го отбора при выходе из условий естест­венной экологической ниши происходит рост генетической изменчивости и накоп­ление в популяции особей с различны­ми уродствами — генетическими откло­нениями от нормы. При восстановлении естественных условий и нормализации стабилизирующего отбора все особи с ге­нетическими отклонениями от нормы немедленно вытесняются из популяции.

Человек использует существующие ге­нетические отклонения от нормы у есте­ственных видов для выведения и раз­ведения культурных пород животных и сортов растений ради удовлетворения собственных нужд. Далеко не все есте­ственные виды могут производить жизнеспособных особей с генетическими отклонениями от нормы, обусловли­вающими пригодность для использова­ния человеком.

Эволюционные переходы к новым ви­дам ограниченны и происходят только при сохранении способности к стабили­зации окружающей среды в составе эко­логического сообщества. Механизм отбо­ра таких видов — конкурентное взаи­модействие однородных сообществ. На больших периодах времени (порядка миллиардов лет) эволюция может проис­ходить с весьма значительными изме­нениями окружающей среды. При этом переход окружающей среды в различные состояния, пригодные для жизни (напри­мер, с изменением восстановительной ат­мосферы на окислительную), сопровожда­ется существенной перестройкой биоты но без потери ее способности предотвра­щать переход среды в состояние, непри­годное для любой биоты. Это связано с существованием нескольких различных условий окружающей среды, пригодных для жизни. Эволюционные изменения биоты могут приводить к перебору всех приемлемых для жизни условий.

Современные данные свидетельству­ют, что жизнь на Земле существовала уже 3,9 миллиарда лет тому назад. Вопрос о происхождении жизни остается открытым из-за почти полного отсутствия эмпири­ческих данных. Тем не менее можно с определенностью утверждать, что альтер­нативность двух описанных выше прин­ципиально различных концепций сохра­няется для любого периода существова­ния жизни и уровня ее развития.

Жизнь может существовать в узком диапазоне внешних условий, который, в частности, включает температурный ин­тервал, в котором вода остается в жидкой фазе. Безусловно, жизнь возникла имен­но в этом диапазоне, при-чем локально. Она должна была образовать оболочку (своего рода "скафандр"), отделяющую внутреннюю окружающую среду от внеш­ней. Следы (не просто аналоги) этой обо­лочки можно найти у всех современных организ-мов — кожа животных, кора де­ревьев, мембраны клеток. Жизнь управ­ляла внутренней окружающей средой (по­добно всем современным организмам) — это была локальная биотическая ре­гуляция окружающей среды. Жизнь сох­раняла внутреннюю среду на неизмен­ном, оптимальном для себя уровне, независимо от изменений внешней окру­жающей среды, управлять которой ло­кальная жизнь не могла.

Так как внутренняя среда оставалась неизменной, никакой адаптации к этой среде не было. Затем произошло расши­рение локальной биотической регуляции до глобальных масштабов. Как происхо­дил этот процесс, нам сейчас неизвестно, но никакой адаптации к внешней среде в этом процессе также быть не могло. На- оборот, жизнь активно изменяла вне­шнюю среду в благоприятном для себя направлении. Жизнь создала содержащую кислород атмосферу и, возможно, гло­бальную гидросферу с количеством воды, в сотни раз превосходящим ее запасы на других планетах земной группы.

Другой теоретически мыслимый ва­риант — возникновение жизни со слу­чайной генетической адаптацией к внешней среде — мог бы реализоваться только в условиях изобилия энергетичес­ких и материальных ресурсов. В этих ус­ловиях жизнь с биотической регуляцией окружающей среды была бы немедлен­но вытеснена жизнью со случайной ге­нетической адаптацией как намного бо­лее конкурентоспособной. Действитель­но, конкурентное взаимодействие требу­ет затрат метаболической мощности орга­низма. Те организмы, которые способ­ны затрачивать большую метаболичес­кую мощность на конкурентное взаимо­действие, в соответствующей экологичес­кой нише обладают большей конкурен­тоспособностью. Биотическая регуляция требует строго направленной организо­ванной работы, на которую затрачи­вается значительная часть метаболичес­кой мощности организмов сообщества. Организмы, принадлежащие системе жизни со случайной генетической адап­тацией, освобождены от такой работы и могут всю эту мощность затрачивать на увеличение своей конкурентоспособнос­ти.

При истощении ресурсов жизнь со слу­чайной генетической адаптацией долж­на была бы прекратить свое существо­вание. Спонтанный переход жизни со случайной генетической адаптацией в жизнь с биотической регуляцией окружа­ющей среды намного менее вероятен, чем спонтанное возникновение последней на безжизненной планете: будучи более кон­курентоспособной, первая уничтожила бы последнюю даже при вероятности ее спон­танного возникновения, равной едини­це.

Таким образом, хотя нам и неизвест­но, как возникла жизнь, можно утверж­дать, что если биотическая регуляция окружающей среды существует, то она имела место с самого момента возникно­вения жизни и ни разу не исчезала за все время ее существования.

Рассмотрим основные предпосылки, лежащие в основе второй концепции.

 

Устойчивость климата Земли

 

Приземная температура Земли явля­ется важнейшей характеристикой клима­та. Существование биоты может поддер­живаться в достаточно узком температур­ном интервале, при котором вода нахо­дится в жидкой фазе. При температурах ниже точки замерзания воды может под­держиваться жизнь только теплокровных — млекопитающих и птиц. При темпе­ратурах, близких к точке кипения, могут выживать только некоторые бактерии го­рячих источников. Оптимальный для биоты температурный интервал окружа­ющей среды заключается между +10 и +20 градусами Цельсия. Именно в этом ин­тервале поддерживалась среднеглобаль-ная приземная температура Земли на протяжении последних сотен миллионов лет, опускаясь до +10⁰С в ледниковые периоды и поднимаясь до +20⁰С в наи­более теплые периоды. Современная среднеглобальная приземная температу­ра равна +15⁰С. Отклонения от этой тем­пературы на протяжении последних сто­летий не превышали нескольких десятых градуса.

Постоянная температура земной повер­хности поддерживается солнечным излу­чением. Величина потока солнечного из­лучения определяется расположением околосолнечной орбиты. Солнечное излучение, падающее на планету, час­тично отражается. Это делает планеты и их спутники видимыми на небосводе подобно звездам. Отраженная планетой часть солнечного излучения носит назва­ние альбедо.

Поглощенная планетой часть солнечно­го излучения нагревает поверхность пла­неты, что приводит к тепловому излуче­нию планеты обратно в космос. Тепловое излучение поглощается так называемы­ми парниковыми газами атмосферы и частично возвращается на поверхность планеты, что приводит к дальнейшему разогреву поверхности и повышению ее температуры. Это явление носит назва­ние парникового аффекта. Парниковые газы составляют ничтожно малую часть газовой концентрации атмосферного воз­духа. Основные газы атмосферы — азот (N₂) и кислород (О₂) — не обладают пар­никовым эффектом.

Главным парниковым газом является водяной пар, относительное содержание которого в атмосфере составляет менее 0,3%. Следующий по значению парниковый газ — двуокись углерода (СО₂) с относительным содержанием порядка 0,03%. Относительное содержание ос­тальных парниковых газов не превосхо­дит 3 х 10²⁴ %.

Существуют два физически выделен­ных устойчивых состояния климата: со­стояние полного оледенения поверхности с температурой, близкой к – 100⁰С, ниже которой альбедо перестает зависеть от изменения температуры, и состояние полного испарения океанов с темпе­ратурой, близкой к +400⁰С, выше которой от изменения температуры перестает за­висеть парниковый эф-фект. Эти состоя­ния земного климата близки к устойчи­вым климатам Марса или Венеры. В обоих этих состояниях никакая жизнь невозможна. В настоящее время не обна­ружены физические барьеры, которые препятствовали бы переходу со­временного земного климата в одно из этих двух устойчивых состояний. Такой переход мог бы произойти менее чем за десять тысяч лет.

Жизнь существует на Земле на протя­жении 3,85 миллиарда лет. Все это вре­мя средняя приземная температура за­ведомо не выходила за пределы +5-+50⁰С и последние шестьсот миллионов лет колебалась в пределах +10-+20⁰ С. Это состояние климата ничем физичес­ки не выделено.

Единственным объяснением суще­ствовавшей устойчивости пригодного для жизни климата Земли является предпо­ложение о действии биотической регу­ляции окружающей среды. Биотическая регуляция окружающей среды означает, что поведение альбедо, парникового эф­фекта и всех других важных для жизни характеристик климата Земли, на кото­рые жизнь может воздействовать, нахо­дятся под контролем глобальной биоты.

Разберем теперь конкретные механиз­мы биотической регуляции окружающей среды.