Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925)

Лоткой была исследована гипотетическая химическая реакция:

 

 

Модель очень простая и служит хорошей иллюстрацией применения исследования устойчивости стационарного состояния системы методом линеаризации.

Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с некоторой постоянной скоростью превращаются в молекулы вещества X (реакция нулевого порядка). Вещество X может превращаться в вещество Y, причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация вещества Y – реакция второго порядка. В схеме это отражено обратной стрелкой над символом Y. Молекулы Y в свою очередь необратимо распадаются, в результате образуется вещество B (реакция первого порядка).

Запишем систему уравнений, описывающих реакцию:

(5.13)

Здесь x, y, B - концентрации химических компонентов. Первые два уравнения этой системы не зависят от B, поэтому их можно рассматривать отдельно. Рассмотрим стационарное решение системы:

Из этих условий получим систему алгебраических уравнений, связывающих равновесные концентрации :

(5.14)

Координаты особой точки:

.

Исследуем устойчивость этого стационарного состояния методом Ляпунова. Введем новые переменные , , характеризующие отклонения переменных от равновесных концентраций :

.

Линеаризованная система в новых переменных имеет вид:

(5.15)

Отметим, что величины отклонений от стационарных значений переменных , могут менять знак, в то время как исходные переменные x, y, являющиеся концентрациями, могут быть только положительными.

Запишем характеристическое уравнение системы (4.3):

 

или

.

Корни характеристического уравнения:

.

Фазовый портрет системы (5.13) изображен на рис. 5.1.

 

Рис. 5.1. Фазовый портрет системы 5.13.

а – устойчивый фокус,

б – устойчивый узел.

 

При подкоренное выражение отрицательно, и особая точка – фокус, при обратном соотношении – узел. И в том и в другом случае особая точка устойчива, так как действительная часть обоих корней характеристического уравнения отрицательна.

Таким образом, в описанной выше химической реакции возможны разные режимы изменения переменных в зависимости от соотношения величин констант скоростей. Если , имеют место затухающие колебания концентраций компонентов, при – бесколебательное приближение концентраций к стационарным.

 

 

Рис. 5.2Плоскость параметров для системы 5.14. а – область устойчивого фокуса; б – область устойчивого узла

 

Соотношение параметров соответствует изменению типа особой точки системы уравнений (5.13).

Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значения константы k ₂, а по оси ординат – произведение k ₀ k ₁. Парабола k ₀ k ₁ = 4 k ²₂ делит изображенную на рис. 5.2 плоскость параметров на две области – устойчивых узлов и устойчивых фокусов. Задавая те или иные значения параметров, можно получить колебательный и бесколебательный режимы изменения концентраций веществ x и y, и фазовый портрет системы, соответственно, будет собой представлять фокус (а) или узел (б), изображенные соответственно на рис 5.1 а, и 5.1 б.

Если в системе установятся стационарные концентрации веществ x и y, это приведет к установлению постоянной скорости прироста концентрации вещества В в третьем уравнении системы (5.13):

.

Ясно, что в действительности такая система реализоваться не может, так как в ней при t   концентрация вещества В стремится к бесконечности. Однако система, подобная системе реакций Лотки, может представлять собой фрагмент более сложной химической системы. Исследованные нами уравнения правильно описывают поведение компонентов x и y, если приток вещества x (скорость его постоянна и равна k₀) осуществляется из большого «резервуара», а отток вещества y – в большой «резервуар» (значение В очень велико). При этих предположениях на малых промежутках времени (по сравнению с временем существенного изменения заполненности емкости B) наше рассмотрение является вполне правомерным.

 

Модель Вольтерра

В качестве второго примера рассмотрим классическую модель взаимодействия видов, которая впервые была предложена В. Вольтерра в тридцатые годы XX века для объяснения периодических изменений числа особей, так называемую вольтерровскую модель«хищник-жертва». Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотрим в Лекции 9.

Пусть в некотором замкнутом районе живут хищники и жертвы, например, зайцы и волки. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Волки могут питаться лишь зайцами. Обозначим число зайцев (жертв) x, а число волков (хищников) – y. Так как количество пищи у зайцев неограниченно, мы можем предположить, что они размножаются со скоростью, пропорциональной их числу:

(5.16)

Если рождаемость зайцев превышает их смертность,   0. Выражение (5.16) соответствует автокаталитической реакции первого порядка.

Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т.е. пропорциональна произведению численностей xy. Можно предположить по аналогии с бимолекулярными реакциями, где вероятность появления новой молекулы пропорциональна вероятности встречи двух молекул, что и количество волков нарастает тем быстрее, чем чаще происходят их встречи с зайцами, а именно, пропорционально xy.

Кроме того, имеет место процесс естественной смертности волков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству.

Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцев-жертв x и волков-хищников y.

(5.17)

Покажем, что система уравнений (5.17) имеет на фазовой плоскости переменных xy ненулевую особую точку типа центр. Координаты этой особой точки легко найти, приравняв правые части уравнений системы (5.17) нулю. Это дает стационарные ненулевые значения:

.

Так как все параметры положительны, точка расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает:

 

(5.18)

 

 

Рис. 5.3. Фазовый портрет системы 5.17. Особая точка типа «центр».

а – параметры системы: _x = 4, _xy = 0,3, _y = _yx = 0,4

б – параметры системы: _x =2, _xy = 0,3, _y = _yx = 0,4

Здесь ,  - отклонения численностей от их стационарных значений:

 

Характеристическое уравнение системы (5.18):

Корни этого уравнения чисто мнимые:

.

Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка – центром. Расcматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной, и определяется параметрами системы (рис. 5.3).

Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания, причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв.

Как мы уже отмечали в Лекции 4, особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это проявляется. Пусть колебания x (t)и y (t) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1 (рис 5.3).

В момент, когда точка находится в положении М₁, в систему добавляется извне некоторое число особей y такое, что изображающая точка переходит скачком из точки M₁ в точку M₂ . Если после этого систему предоставить самой себе, колебания x (t), y (t) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии.

 

 

 

Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Канаде

(по К. Вилли, В. Детье, 1974)

 

В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотически устойчивые периодические движения описываются предельными циклами.

На рис. 5.4 кривые колебаний численности пушных зверей по данным компании Гудзонова залива о числе заготовленных шкурок. Во всех классических учебниках в течение многих лет колебательный характер этих изменений приводили как подтверждение гипотез, положенных в основу модели Вольтерра, которую мы только что рассмотрели. Действительно, периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и составляют порядка 9 – 10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год. Можно полагать, что мы видим регулярные колебания, осложненные случайными факторами, связанными с погодой и проч.

Однако возможна и другая интерпретация этих данных наблюдений на основе моделей детерминированного хаоса. О дискретных моделях такого типа мы уже говорили в Лекции 3. Непрерывные модели популяционной динамики, приводящие к детерминированному хаосу, мы рассмотрим в Лекции 9.

Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивость решений по отношению к малым случайным воздействиям, приводящим к изменению переменных. Кроме того, в силу «негрубости» этой системы произвольно малое изменение вида правых частей уравнений (величин параметров системы) приведет к изменению типа особой точки, и, следовательно, к изменению характера фазовых траекторий.

Поскольку природные системы подвергаются огромному количеству случайных воздействий, реалистическая модель должна быть по отношению к ним устойчивой. Поэтому негрубые системы не могут давать адекватное описание природных явлений.

Различные модификации рассмотренной нами системы, изученные самим Вольтерра и другими авторами, лишены этих недостатков. Наиболее широко известные из них будут рассмотрены в Лекции 9. Здесь мы остановимся на модели, которая учитывает самоограничение в росте обеих популяций. На ее примере видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.

Итак, рассмотрим систему:

(5.19)

Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной системы наличием в правых частях членов:

Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ареала существования и проч. Такие же «самоограничения» накладываются на популяцию хищников.

Система имеет два стационарных решения: нулевое и ненулевое. Анализ показывает, что нулевое решение представляет собой неустойчивый узел. Рассмотрим систему алгебраических уравнений, решение которых дает координаты ненулевого стационарного состояния.

(5.20)

Стационарное решение:

Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки:

.

Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие

то численности хищников и жертв совершают во времени затухающие колебания. Система имеет особую точку – устойчивый фокус.

 

 

Рис. 5.5. Фазовый портрет системы 5.19

а – устойчивый фокус,

параметры системы: _x = 2, _xy = 18,  _x =1, _y = 3, _yx = 5,  _y =1

б – устойчивый узел,

параметры системы: _x = 2, _xy = 1,  _x =1, _y = 3, _yx = 1,  _y =1

 

При изменении знака неравенства на обратный точка становится устойчивым узлом.

И в том и в другом случае стационарное состояние асимптотически устойчиво, и решение устойчиво к малым изменениям правых частей уравнений. Таким образом, самоограничение популяции приводит к устойчивости ее численности.

Важно отметить,чтопростейшие вольтерровские модели, которые мы рассмотрели, не могут описывать устойчивые колебания с постоянными периодом и амплитудой. Для описания таких колебаний необходимы нелинейные модели, имеющие на фазовой плоскости предельный цикл. Они будут рассмотрены в Лекции 8.