Общие представления о принципах организации поведения. Компьютерная аналогия работы центральной нервной системы

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку академиком Иваном Петровичем Павловым (1849— 1936), считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». Действительно, объект изучения психологии и физиологии высшей нервной деятельности — работа мозга; эти науки объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем психология и физиология ВНД изучают разные стороны работы мозга. Физиология ВНД исследует механизмы деятельности всего мозга, отдельных его структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, механизмы поведения. Психология изучает результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Труды психологов и физиологов ВНД всегда тесно переплетались, используя достижения обеих наук. В последние десятилетия даже возникла новая наука — психофизиология, основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит — очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты, особенно когда речь идет о мозге человека — самом сложном из известных объектов научных исследований.

Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в поведении, был римский врач Гален (II век н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми органами нервами и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Он также показал, что при перерезке нервов, идущих от органов чувств, организм перестает воспринимать раздражители.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII в.). Именно он создал представление о рефлекторном принципе работы организма. Правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским ученым Й. Прохазкой.

Декарт рассматривал организм как машину, действующую по принципу несложных механизмов того времени (часы, кузнечный мех). Он считал, что внешнее воздействие натягивает «нити», идущие в сенсорных нервах от органов чувств к мозгу (рис. 4.1). Зрительный сигнал, действуя на глаз 1, приводит в движение зрительный нерв 2, который открывает в головном мозге особый клапан 3. При открывании клапана «животные духи» начинают по двигательному нерву 4 поступать в мышцу 5, раздувая ее, что и приводит к сокращению мышцы (движению).

Рис. 4.1. Схема срабатывания мышцы в ответ на стимул (по Р. Декарту)

 

Несмотря на упрощенность, концепция Декарта учитывает целый ряд существенных особенностей работы мозга, а именно: органом, управляющим поведением, является головной мозг; мышечная реакция порождается изменениями в примыкающем к мышце нерве; процессы, происходящие в сенсорных нервах, отражаются на двигательных нервах. Последнее положение — это описание рефлекса, который определяется как осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на некоторый стимул. Декарт считал, что по такому принципу происходят только простые, непроизвольные движения.

Наряду с этим он признавал наличие души, которая обеспечивает сложное целесообразное поведение человека. Представления Декарта легли в основу теорий, развиваемых физиологами в течение последующих двух веков, в том числе в основу работ И. М. Сеченова, о которых будет рассказано ниже.

В начале XX века сформировалось несколько научных направлений, которые рассматривали рефлекторный принцип как основу поведения человека и животных. Наиболее известны из них школа классической физиологии ВНД И. П. Павлова и американская школа бихевиоризма (Б.-Э. Торндайк, Дж. Уотсон). Создатели этих направлений, сводя поведение к принципу «стимул → реакция», понимали, конечно, что упрощают реальную картину работы мозга. Но именно подобное упрощение позволило выявить многие базовые принципы обучения, обработки сенсорной информации и формирования двигательных навыков.

Затем появилась необходимость ввести между стимулом и реакцией дополнительное звено и преобразовать исходную схему в форму «стимул → мозг → реакция». Это дополнение отражает то, что ученые осознали и попытались учесть зависимость поведения не только от сенсорных сигналов, но и от внутренних процессов, происходящих в ЦНС. К последним можно отнести память, работу со сложными сенсорными образами, мотивации и эмоции. Возникали и развивались новые психологические школы, специализирующиеся на изучении этих явлений (гештальпсихология, психоанализ, когнитивная психология, различные течения возрастной психологии).

Результатом параллельных исследований физиологов ВНД явилось создание концепции о функциональной системе работы мозга, сформулированной П. К. Анохиным (рис. 4.2). Функциональная система включает в себя блоки сенсорных систем, памяти, потребностей и мотиваций, а также блок регуляции уровня бодрствования. Эти четыре составляющие передают свои сигналы на блок принятия решений — центральное звено всей функциональной системы. Именно здесь на основе имеющейся у индивидуума информации происходит выбор программы поведения и запуск ее реализации, для чего сигнал передается на двигательные системы мозга, которые осуществляют непосредственное управление мышцами.

Особое значение имеет включенная в структуру функциональной системы работы мозга обратная связь между результатами поведения и блоком принятия решений. Любое мышечное сокращение приводит к изменениям сенсорных потоков (конечности перемещаются в пространстве, изменяется зрительная афферентация). Эти изменения и есть, по сути, результаты поведения, которые регистрируют сенсорные системы. Полученная информация учитывается блоком принятия решений при выборе новой программы или используется для корректировки еще не завершенного поведенческого акта. Таким образом обеспечивается цикличность и непрерывность поведения, когда результаты одного этапа деятельности являются предпосылками для запуска следующего ее этапа.

Функциональная система мозга как формализованная схема работы ЦНС ближе к реальности, чем чисто рефлекторные представления, но и в этом случае мы вынуждены проводить целый ряд упрощений — иначе предлагаемая схема приобретет слишком громоздкий вид. Так, блок памяти включает в себя двигательную (процедурную) и сенсорную (декларативную) память, одновременно подразделяясь на целый ряд типов кратковременной и долговременной памяти. Наиболее сложную деятельность блока принятия решений обеспечивают ассоциативные структуры мозга, а также центры положительного и отрицательного подкрепления, регулирующие обучение и уровень эмоций. Все эти вопросы в той или иной мере будут освещены в следующих главах.

 

Рис. 4.2. Упрощенная схема функциональной системы работы мозга, предложенная П. К. Анохиным

 

Работа мозга чрезвычайно сложна, и, пытаясь описать ее принципы, мы вынуждены прибегать, помимо использования собственно физиологических данных, еще и к аналогиям. При этом наиболее полезным оказывается сравнение ЦНС с объектами из мира техники. Так, Декарт сравнивал работу мозга с пневматической машиной. В конце XIX века ЦНС представляли телефонной станцией, где нервы — провода, а информация передается в виде электрических сигналов. Вступая в XXI век, мы сравниваем мозг с компьютерами.

Принципиальное устройство вычислительной машины (например, персонального компьютера высокого класса) сходно с функциональной системой мозга, при этом блокам сенсорных и двигательных систем соответствуют устройства ввода (клавиатура, мышь, сканеры) и вывода (дисплей, принтеры, звуковые колонки). Присутствует в компьютере и память (кратковременная и долговременная); блоку принятия решений соответствует процессор. Но есть и существенные различия. Одно из них касается быстродействия.

И в вычислительной машине, и в мозге информация передается в виде стандартных электрических импульсов. Однако в первом случае частота передачи составляет сотни миллионов и миллиарды импульсов в секунду. В случае ЦНС эта величина не превышает 1000 Гц (поскольку длительность потенциала действия не может быть меньше 1 мс). Каким же образом мозг компенсирует эту разницу? Очевидно, что за счет огромного числа каналов передачи информации — аксонов, по которым распространяются сигналы. Сама организация ЦНС обеспечивает возможность широкой параллельной обработки информации в различных нервных структурах, что резко ускоряет производимые «вычисления» и увеличивает надежность всей системы, устраняя последствия возможной потери сигнала одним из каналов.

Главное отличие нервной системы от компьютера — в сути выполняемых ими задач. Компьютер создан для осуществления быстрых операций с точными числами, а целью работы мозга является то, что можно назвать вероятностным прогнозированием изменений в окружающей среде и организацией реакций организма, исходя из сделанного прогноза.

Иными словами, достаточно сложно организованная ЦНС все время пытается заглянуть в будущее и учитывает результаты таких попыток, запуская поведенческие реакции; при этом рассматриваются несколько возможных вариантов реагирования, и, если их «привлекательность» для мозга достаточно близка, мы не сможем с точностью предположить, какая программа действий будет выбрана. Это делает поведение индивидуума до определенной степени непредсказуемым, вероятностным, создает «шум» в работе нейронных сетей, безусловно, полезный по двум причинам.

Во-первых, ЦНС оказывается способной к перебору разных вариантов решения одной и той же задачи, что увеличивает вероятность нахождения наиболее оптимального из них. Особенно важно это при помещении особи в некоторые новые условия, когда метод проб и ошибок оказывается единственным приемлемым путем, например, для выхода из запертой камеры или для достижения пищи. Во-вторых, относительная непредсказуемость поведения выполняет в ходе эволюции защитные функции, поскольку предоставляет животному шанс спастись от хищника, который не может с точностью предугадать реакции своей потенциальной жертвы.

Наиболее правомерно сравнивать ЦНС не с одним компьютером, а с целым комплексом вычислительных центров, что схематически изображено на рис. 4.3. Каждый блок функциональной системы мозга можно представить в виде иерархически организованного комплекса вычислительных устройств, низшие из которых выполняют более простые операции (например, в случае зрительной системы идентифицируют светлые и темные точки). Чем выше в иерархии расположено устройство, тем более сложные функции с ним связаны (для зрительной системы задачами максимального уровня сложности являются чтение и узнавание лиц). При этом возможен очень широкий обмен информацией между отдельными «вычислительными устройствами» не только в рамках одной системы-центра (двигательного, центра памяти), но и между ними. Иными словами, мозгу чужда авторитарность, и «нижестоящие» не нуждаются в разрешении «вышестоящих» для осуществления самых разнообразных контактов. Как правило, вышестоящие области стараются передать рутинные (многократно повторяемые) функции нижестоящим, высвобождаясь для выполнения более нестандартных, «творческих» задач. Наиболее яркий пример этого — автоматизация навыков в двигательных системах.

 

Рис. 4.3. Компьютерная аналогия работы мозга, рассматривающая ЦНС как совокупность иерархически организованных вычислительных центров, состоящих в тесной взаимосвязи: 1 — обработка информации внутри центра («от простого к сложному»); 2 — сознательный уровень работы мозга; 3 — обмен информацией между центрами

 

Аналогия «компьютерных центров» мозга позволяет сделать еще одно важное заключение. Легко понять, что наиболее сложные функции ЦНС сосредоточены на вершинах «пирамид» (рис. 4.3). В полной мере это относится и к такому высочайшему проявлению работы мозга, как сознание; вся остальная часть «айсберга» — это подсознательная сфера. Конечно, следует учитывать, что центры нашего сознания имеют возможность подключения к подавляющему большинству «вычислительных устройств» мозга. Момент осуществления такого контакта — это момент переноса и удержания внимания на некотором объекте, воспринимаемом органами чувств, совершаемом необычном движении или внутреннем субъективном состоянии. Однако число таких контактов, осуществляемых в одно и то же время, очень ограничено и часто равно единице.

Таким образом, наше сознание можно уподобить «пользователю», находящемуся в огромном компьютерном комплексе. Пользователь стремится контролировать работу отдельных вычислительных устройств, для чего ему необходимо быстро переходить от одного компьютера к другому. При этом комплекс продолжает работать, и вычислительные устройства в отсутствии пользователя (без контроля сознания) продолжают более или менее успешно выполнять свои функции. Некоторым из них пользователь может даже мешать, а в отдельных случаях вход в те или иные программы запрещен, поскольку был бы вреден для организма в целом; в частности, мы не можем сознательно контролировать работу гипоталамуса (в том числе его эндокринную активность) и многие вегетативные функции.

Возникновение учения о высшей нервной деятельности. Основные понятия физиологии высшей нервной деятельности

Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 г. В ней ученый доказал, что рефлекс — это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозгу в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведения.

Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями он исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если предварительно наложить на средний мозг кристаллик соли, время реакции увеличивается. На основании этого он заключил, что в ЦНС возможно развитие центрального торможения.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг — это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два эти процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. ЦНС не просто пассивно реагирует на внешние раздражители, но может усиливать действие одних стимулов и затормаживать действие других, поэтому организм реагирует на одни раздражители и не реагирует на другие. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов. Он отмечал, что последние, являясь результатом обучения, способны меняться в целях приспособления организма к условиям окружающей среды.

Выводы и догадки Сеченова оказались для своего времени удивительно верными, но большинство из них получило прямое подтверждение только после создания объективного лабораторного метода исследования поведения. Такой метод был разработан И. П. Павловым уже в XX веке.

Первую половину своей научной деятельности Павлов посвятил физиологии пищеварения. Для изучения секреторной деятельности пищеварительной системы — желудка и слюнных желез им были разработаны специальные (основанные на выведении протоков желез, наложении фистул) методы, позволяющие точно определить интенсивность секреции слюны и желудочного сока. За эти работы в 1904 г. И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии.

Исследуя особенности работы пищеварительной системы, Павлов анализировал различные врожденные рефлексы, возникающие при помещении пищи в ротовую полость и желудок. В ходе изучения выделения желудочного сока и слюны у собак Павлов заметил, что эти секреты выделяются не только при соприкосновении еды со слизистой рта и желудка, но и когда животное видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды, из которой его кормят. Это явление, названное «психическим слюноотделением», было известно и раньше. Например, все знают, что при взгляде на лимон (или даже при мысли о нем) слюнные железы начинают интенсивно работать. Но до Павлова считали, что подобные процессы невозможно изучать экспериментальными методами.

Работая с физиологией пищеварения, Павлов рассматривал «психическое слюноотделение» как фактор, нарушающий чистоту опытов, и всячески стремился избавиться от его влияния. Соответственно эксперименты с животными в его лаборатории стали проводить в звукоизолированных камерах, строго ограничивая внешние сенсорные воздействия. Однако наступил момент, когда исследователи осознали, что выделение слюны, например, на звук шагов служителя, обычно кормящего собаку, — это следствие процессов обучения, и в этом случае они имеют дело с приобретенным рефлексом. Теперь оставалось сделать самый важный шаг — суметь организовать процедуру опыта так, чтобы ее следствием всегда была выработка приобретенных рефлексов.

Иными словами, Павлов поставил перед собой следующие вопросы: любой ли исходно незначимый (индифферентный) для животного стимул можно сделать запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения? Если да, то при каких условиях? Результатом решения этих вопросов стала разработка метода обучения экспериментальных животных (метод выработки условных рефлексов).

Процедура опыта была организована следующим образом (рис. 4.4). Собака помещалась в экспериментальную камеру, где ее подвижность ограничивали специальными ремнями, затем экспериментатор включал сенсорный стимул, исходно не связанный с пищей (поэтому применялись сугубо искусственные сигналы — включение лампочек, звонков, метрономов). После определенного периода (несколько секунд), в течение которого стимул действовал на животное, к нему в кормушку автоматически подавалось небольшое количество пищи, которую собака съедала. В момент окончания еды стимул выключали. Далее делалась пауза в несколько минут, после чего процедуру повторяли. При этом регистрировалось количество капель слюны, выделившейся у животного в строго определенный интервал — от момента включения исходно незначимого стимула (например, лампочки) до момента подачи пищи. После этого регистрировать слюноотделение не имело смысла, так как в действие вступал врожденный рефлекс.

 

Рис. 4.4. Устройство для изучения условных слюноотделительных рефлексов по И. П. Павлову: 1 — панель с приспособлениями для подачи условных стимулов; 2 — сменная кормушка; 3 — устройство для подсчета капель слюны

 

Полученные Павловым и его сотрудниками данные можно выразить графически (рис. 4.5). Увеличение слюноотделения под действием исходно незначимого стимула приводит к формированию нового (приобретенного) рефлекса, позволяющего животному «предугадывать» появление пищи. Видно, что кривая обучения имеет характерную S-образную форму, и первые сочетания не вызывают (или почти не вызывают) реакции. В дальнейшем мы наблюдаем, что мозг быстро устанавливает связь между фактом включения лампочки и последующей подачей пищи, и интенсивность слюноотделения быстро нарастает. К 8—10 сочетанию она выходит на относительно стабильный уровень, и это свидетельствует о том, что формирование нового приобретенного рефлекса фактически завершено. Таким образом, исходно индифферентный сигнал стал запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения, т. е. присоединился к нему, надстроился над ним. Как можно представить этот процесс, зная расположение и взаимные связи различных центров в головном мозге собаки? Ответ на этот вопрос дает рис. 4.6.

Рассмотрим сначала врожденные компоненты описанного поведения. Когда пища попадает в рот животного, она действует на вкусовые рецепторы языка. В результате сигналы по сенсорным нервам поступают в центр вкуса, расположенный на границе продолговатого мозга и моста. Нейроны данных ядер образуют контакты с находящимися в непосредственной близости от них центрами слюноотделения 2;нервное возбуждение поступает в эти центры и направляется далее — к слюнным железам 3, запуская рефлекс слюноотделения. Эта рефлекторная дуга является врожденной, и ее присутствие обязательно для здорового мозга любого наземного позвоночного.

 

Рис. 4.5. Кривая обучения в классическом эксперименте И. П. Павлова

 

Сигналы от центров вкуса продолговатого мозга и моста, кроме того, передаются вперед — к структурам переднего мозга. Часть таких сигналов достигает центров вкуса коры больших полушарий, расположенных в островковой доле, благодаря чему можно сознательно воспринимать и анализировать вкусовые ощущения. Специфика корково-подкорковой передачи информации такова, что нервные волокна здесь направляются в обе стороны (обратные связи между центрами 1 и 4).

 

Рис. 4.6. Нервные процессы, обеспечивающие формирование рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки: 1 — центр вкуса в продолговатом мозге и мосту; 2 — центр слюноотделения; 3 — слюнная железа; 4 — центр вкуса в коре больших полушарий; 5 — корковый зрительный центр; 6 — стрелки, обозначающие врожденные нервные связи; 7 — стрелка, обозначающая сформированную приобретенную связь

 

Действие лампочки приводит к активации фоторецепторов, нейронов сетчатки и зрительных центров головного мозга 5, в том числе оказывается возбужденной и зрительная затылочная область коры больших полушарий.

Пока все перечисленные связи обладают свойством врожденности. В чем же проявляются тогда последствия процедуры обучения? Павлову удалось доказать, что при выработке приобретенных рефлексов происходит формирование новых нервных связей в коре больших полушарий, в нашем примере — это связь между зрительным и вкусовым центрами. Если она установилась, то возбуждение, возникшее в результате включения лампочки, будет автоматически достигать центров слюноотделения и запускать реакцию, которая исходно включалась только действием на вкусовые рецепторы.

Важно осознать, что все сказанное имеет характер фундаментального принципа, по которому идет переработка, накопление и использование мозгом информации. После первых опытов, в которых в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны, было доказано, что приобретенные рефлексы можно образовать на базе любого врожденного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на повреждающее болевое воздействие). Исходно незначимыми стимулами могут быть также любые сигналы, воспринимаемые органами чувств, — звуковые, слуховые, тактильные и прочие раздражители.

Таким образом, в результате обучения происходит формирование новых нервных связей между сенсорными центрами, возбуждаемыми исходно индифферентными сигналами, и центрами, связанными с текущими врожденными рефлексами (по Павлову, представительства безусловных рефлексов). Принципиально важно, что это должны быть корковые центры, поскольку именно нейроны коры больших полушарий обладают максимально выраженной способностью к установлению новых контактов (механизмы этого процесса будут рассмотрены ниже). В результате на базе врожденных рефлексов возникают разнообразные приобретенные рефлексы, и с каждым корковым представительством врожденного рефлекса может установить связь огромное количество сенсорных центров.

Анализ экспериментальных данных позволил Павлову определить условия, при которых образуются приобретенные рефлексы. Перечислим основные из них.

1) Обычно необходимо неоднократное сочетание исходно незначимого стимула и врожденного рефлекса. Вместе с тем в некоторых ситуациях приобретенный рефлекс может выработаться даже после одного сочетания (при оборонительных реакциях).

2) Важно, чтобы исходно незначимый стимул несколько опережал начало врожденного рефлекса. В противном случае приобретенный рефлекс не образуется или образуется с большим трудом.

3) Необходимо, чтобы ЦНС находилась в нормальном, работоспособном состоянии. При болезненном, утомленном или сонном состоянии, а также при перевозбуждении выработка приобретенных рефлексов заметно затрудняется.

4) Необходима изоляция животного от различных посторонних раздражителей, способных вызвать так называемое внешнее торможение (см. ниже).

Если все эти условия выполняются, то новый приобретенный рефлекс обязательно будет выработан, а в коре больших полушарий возникает новая нервная связь. В случае человека обязательность происходящего обучения означает, что новые нервные связи сформируются вне зависимости от сознательного желания.

Поскольку Павлову удалось доказать, что приобретенные рефлексы возникают при вполне определенных условиях, он назвал этот тип реакций условными рефлексами. Течение врожденных рефлексов относительно мало зависит от условий окружающей среды, в связи с чем Павлов назвал этот тип рефлексов безусловными.

Безусловные рефлексы врожденные, они предопределены генетически и наследуются, передаваясь от родителей потомству. Будучи наследуемым фактором, они подвержены действию естественного отбора, т. е. эволюционируют так же, как и другие внешние и внутренние признаки организма. В результате этого в ряду поколений происходит сохранение тех безусловных рефлексов, которые дают особям преимущества в борьбе за существование. Наличие определенного набора безусловных рефлексов является видоспецифичным признаком. Сложные комплексы безусловных рефлексов, часто организованные по принципу цепи, когда результат одного рефлекса запускает следующий рефлекс, называют также инстинктами. В течение жизни особи врожденные инстинктивные схемы поведения быстро дополняются приобретенными (условно-рефлекторными) компонентами.

В основе каждого конкретного безусловного рефлекса лежит цепь нервных клеток (рефлекторная дуга), формирование которой происходит еще в эмбриональном периоде. Каждая такая дуга имеет определенную, генетически заданную локализацию в ЦНС животного. В случае позвоночных мы можем сказать, что дуги наиболее простых безусловных рефлексов расположены в спинном мозге. Чем сложнее врожденная реакция, тем ближе к переднему мозгу локализованы обеспечивающие ее нейроны, и центры наиболее сложных безусловных рефлексов обнаруживаются в гипоталамусе, являясь, по сути, центрами биологически значимых потребностей.

Запуск каждого безусловного рефлекса осуществляется очень узким, генетически предопределенным набором сигналов (пища, боль). Если такой раздражитель подействовал на организм, реакция обязательно будет запущена, и чем сильнее раздражитель, тем более выражена реакция. Для обозначения сигналов, запускающих безусловные рефлексы, часто используется термин подкрепление. Следовательно, первое из условий выработки приобретенных рефлексов можно сформулировать следующим образом: «Необходимо повторное сочетание исходно незначимого стимула и подкрепления».

Условные рефлексы являются приобретенными, т. е. индивидуальны. ЦНС каждой конкретной особи формирует уникальный набор условных рефлексов как результат собственного жизненного опыта. Условные рефлексы не наследуются, поскольку не существует механизмов переноса индивидуального опыта нейронных сетей на структуру ДНК, которая, собственно, и передается потомству.

Рефлекторные дуги, на базе которых реализуются условные реакции, по классическим представлениям Павлова, локализованы в коре больших полушарий. В настоящее время известно, что процессы обучения захватывают также такие области головного мозга, как кора мозжечка и полосатое тело базальных ганглиев. Нервную связь, возникающую при формировании условного рефлекса, Павлов назвал также условной связью и временной связью. Второй термин подчеркивает относительную нестойкость приобретенных рефлексов, их способность при выполнении определенных условий не только укрепляться, стабилизироваться, но и ослабляться, блокироваться.

Запуск условного рефлекса может осуществляться любым исходно индифферентным стимулом, если в ходе обучения произошло установление временной связи между соответствующим сенсорным центром и корковым представительством безусловного рефлекса. При этом исходно индифферентный сигнал приобретает для организма значимость и превращается в условный стимул (условный раздражитель).

Попробуем теперь разобраться в функциональном значении условных рефлексов. По какой причине они появляются в ходе эволюции и какую пользу приносят? Легко понять, что даже самый полный набор безусловных рефлексов не способен вместить все разнообразие стимулов, с которыми особь может столкнуться в реальной жизни. Таким образом, условные рефлексы, возникая как надстройка над врожденными схемами поведения, во много раз расширяют возможности реагирования организма (рис. 4.7).

 

Рис 4.7. Схема, иллюстрирующая представление о «надстраивании» приобретенных (условных) рефлексов под врожденными (безусловными): 1 — сенсорный нейрон, воспринимающий действие подкрепления; 2 — релейный (передающий) нейрон; 3 — двигательный (вегетативный) нейрон, запускающий ответную реакцию; 4 — сенсорный нейрон, воспринимающий действие исходно незначимого стимула; нейроны 1, 2, 3 образуют дугу безусловного рефлекса, нейроны 4, 2, 3 — дугу условного рефлекса

 

Однако это еще не все. Чем по сути своей являются условные раздражители? Это факторы внешней среды, которые несколько раз совпали с действием подкрепления. Исходя из этого, мозг, способный к формированию условных связей, рассматривает их в дальнейшем как сигналы, сопутствующие подкреплению и сигнализирующие о скором его появлении. Упрощая ситуацию, можно сказать, что существо, обладающее только безусловными рефлексами, ест тогда, когда наткнется на пищу. Если же особь способна вырабатывать условные рефлексы, то ранее ей неизвестный запах после нескольких совпадений с пищей приобретет функции «подсказки». Почувствовав этот запах, особь начнет более активно совершать поисковые движения, поскольку получила сигнал о близости подкрепления. В результате такой организм окажется способным более успешно добывать пищу, чем существо, «запрограммированное» только на безусловно-рефлекторные реакции.

Аналогичные примеры можно привести для оборонительного, полового и прочих жизненно важных типов поведения. В целом это значит, что обладание способностью к формированию условных рефлексов дает организму преимущества в борьбе за существование, позволяет ему с большей вероятностью выживать и оставлять потомство.

Появление условных рефлексов в ходе эволюции поведения означает переход ЦНС к реакциям вероятностного прогнозирования изменений во внешней среде. Условные стимулы выделяются мозгом из сенсорного потока как факторы, сигнализирующие о скором появлении подкрепления. Реагирование на них позволяет запустить ту или иную поведенческую программу заранее, еще до появления подкрепления, подготовиться к наступающим событиям и опередить возможных конкурентов. Чем крупнее относительно размеров тела мозг, тем большее место в поведении особи имеют приобретенные реакции, сложность которых увеличивается в филогенезе. Вторым шагом на пути роста способности к вероятностному прогнозированию стало появление речевых систем мозга (см. разд. 4.10).

Итак, мы ввели основные понятия физиологии ВНД, которые будем использовать при дальнейшем изложении материала.

Павлов определил ВНД как деятельность высших отделов нервной системы, в основе которой лежат условные и сложные безусловные рефлексы. Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных вегетативных реакций. Высшая нервная деятельность — это поведение животных и человека, она присуща всем животным, обладающим нервной системой.