Трофическая структура экосистемы

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболиз­ма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа эко­логических пирамид — пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Пирамида чисел, или распределение особей по тро­фическим уровням, зависит от следующих факторов:

1. В любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.

2. Для всякого хищного животного существуют ниж­ний и верхний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется тем, что хищник не в состоянии одолеть животное, намного превышающее по размеру его
собственное тело, нижний предел – тем, что при слишком малом размере добычи, охота на нее теряет для хищ­ников какой-либо смысл. Мелкую добычу хищникам при­шлось бы ловить в таких огромных количествах, что это оказалось бы почти невозможным либо ввиду ее недо­статка, либо нехватки времени. Поэтому для хищников каждого вида, как правило, пищей служат жертвы опти­мального размера.

Для поддержания жизни одного льва требуется 50 зебр в год. На Фолклендских островах кулик-сорока на скалах во вре-

мя отлива добывает брюхоногого моллюска «блюдечко», но мо­жет справиться только с особями среднего размера; моллюски, размер которых превышает 45 мм, от него ускользают.

Однако из этого правила есть исключения. Волки, охо­тясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами, например оленей. Пауки и змеи, обладая свой­ством выделять яд, убивают крупных животных. Един­ственным же видом, способным использовать в пищу животных любой величины, является человек.

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда про­дуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов числен­но богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для приме­ра на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.

Рис. 9.7. Пирамида чисел для степи летом (1)

и для леса умеренной зоны летом (2) (из Одума, 1975).

Р — продуценты, С — консументы.

Пирамиды биомассы представляют более фундамен­тальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различа­ются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пи­рамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосис­темах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой

данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобще­ний.

1. Наземные и мелководные экосистемы, где проду­центы крупные и живут сравнительно долго, характери­зуются относительно устойчивыми пирамидами с широ­ким основанием и узкой вершиной. На форму пирамиды подобных экосистем влияет также возраст сообщества. В недавно возникших сообществах отношение биомассы консументов к биомассе продуцентов обычно меньше, чем в зрелых (т. е. вершина пирамиды будет более узкой). Объясняется это тем, что консументы наземных и мелко­водных сообществ имеют более сложные жизненные цик­лы и более «изощренные» требования к местообитанию (например, им нужны особые укрытия), чем зеленые рас­тения. Поэтому животным популяциям может требовать­ся больше времени для максимального развития.

2. В открытых и глубоких водах, где продуценты не­велики по размеру и имеют короткий жизненный цикл, пирамида биомассы может быть обращенной. Общий урожай на корню здесь, как правило, меньше, чем в на­земных или мелководных сообществах, даже если коли­чество фиксируемой за год энергии в обоих случаях оди­наково.

3. В озерах и прудах, где равное значение как проду­центы имеют и крупные прикрепленные растения, и мик­роскопические водоросли, пирамида урожая на корню будет иметь промежуточный вид.

Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов эко­логических пирамид дает наиболее полное представле­ние о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имею­щейся в данное время на предыдущем уровне, а от ско­рости продуцирования пищи. В противоположность пи­рамидам чисел и биомассы, отражающим статику систе­мы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отра-

жает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения раз­меров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым за­коном термодинамики.

Для того чтобы оценить достоинства модели пирами­ды энергии, сравним пирамиды биомассы и энергии одной из немногих экосистем, для которых известны все компоненты сообщества, включая редуцентов, — экосис­темы ручьев Силвер-Спрингс во Флориде (рис.9.8).

Продуценты в данной экосистеме представлены стре­лолистом и прикрепленными водорослями. Среди кон-

 

 

Рис. 9.8. Пирамиды биомассы (1) и энергии (2) в системе

ручьев Силвер-Спрингс во Флориде (из Одума, 1975).

S —редуценты. Р, С — см. рис. 9.7.

сументов I порядка большое количество насекомых, брю­хоногих моллюсков, растительноядных рыб и черепах. Различные виды рыб и хищные насекомые занимают следующий трофический уровень, а окунь, паразиты и панцирная щука - самый верхний уровень. Редуценты не только разлагают растительный материал, но уничтожа­ют и органическое вещество других уровней: на пира­миде биомассы им соответствует линия, опирающаяся на первый трофический уровень. Биомасса бактерий и грибов очень мала по сравнению с их ролью в энерге­тическом потоке сообщества. Поэтому в пирамиде чи­сел значение редуцентов сильно преувеличено, а в пи­рамиде биомассы сильно преуменьшено. Исходя из дан­ного положения, сформулируем «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению зна-

чения мелких организмов, а данные по биомассе — к преувеличению роли крупных организмов.

Следовательно, эти критерии непригодны для срав­нения функциональной роли популяций, сильно разли­чающихся по значению отношения интенсивности мета­болизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса более надежный критерий, чем численность. В то же время поток энергии служит более подходящим показа­нием при сравнении компонента с любым другим и эко­системы в целом с соседней экосистемой.

Поток энергии в экосистеме представляет интерес не только для эколога, но и для каждого из нас. Объясня­ется это тем, что, уяснив основные законы превраще­ния энергии, мы лучше поймем, почему природные эко­системы функционируют именно так, как они функцио­нируют. Не менее важно и то, что такое знание поможет нам определить границы, за которыми наше воздействие на окружающую среду принесет ей непоправимый ущерб.

 

Те м а 10

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

Распределение энергии — не единственное явление, обусловленное пищевыми цепями. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а, на­оборот, накапливаются.

ОБМЕННЫЙ И РЕЗЕРВНЫЙ ФОНДЫ

Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, дру­гие в малых или даже минимальных количествах. Какова бы ни была потребность в них, все элементы участвуют в биогеохимических круговоротах. Биогеохимический круговорот имеет вид кольца, направленного от авто-

Рис. 10.1. Биогеохимический круговорот

(заштрихованное кольцо) на фоне упрощенной схемы

потока энергии (по Одуму, 1975).

Обозначения см. на рис. 9.4.

трофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 10.1).

В природе элементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и находятся всюду в разной химической форме. На пути между гетеротрофами и автотрофами элементы попада­ют в так называемый резервный фонд. Резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основ­ном не связанных с организмами. В отличие от него, обменный фонд представляет собой быстрый обмен меж­ду организмами и их непосредственным окружением и имеет вид кольца.

В зависимости от природы резервного фонда выде­ляют два основных типа биогеохимических круговоро­тов: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере, 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко до­ступны, поэтому такие биогеохимические круговороты относи­тельно устойчивы. Осадочные циклы, в которых участвуют фос­фор и железо, гораздо менее стабильны. Они более подвер­жены влиянию различного рода местных изменений, так как основная масса вещества сосредоточена в малоактивном и ма­лоподвижном резервном фонде земной коры. Следовательно, если «спуск», т.е. поступление веществ из обменного фонда в резервный, совершается быстрее, чем «подъем», то часть обмениваемого материала выходит из круговорота.

Обменный фонд образуется за счет веществ, кото­рые возвращаются в круговорот двумя основными путя­ми: 1) в результате первичной экскреции животными и 2) при разложении детрита микроорганизмами. Если оба пути замыкания обменного фонда реализуются в одной экосистеме, то первый из них доминирует, например, в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь; второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, в которых основной поток энергии направлен через детритную пищевую цепь.

БЛОЧНАЯ МОДЕЛЬ КРУГОВОРОТА

Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кисло­рода экологи обычно различают пути, связанные с хи­мическим включением кислорода в органические со­единения, и пути, сопряженные с передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в масштабе земного шара и приводит­ся в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испа­рения и выделения; за время жизни особи содержа­щаяся в организме вода может обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие организмов в об­мене воды ничтожно мало — общий объем испарения и транспирации оценивается в 59⋅10¹⁸ г в год, в связи с чем при изображении биогеохимического цикла воды

Рис. 10.2. Круговорот воды и его главные компоненты

в глобальном масштабе (по: Риклефс, 1979).

Цифры в скобках-количество воды, миллиарды миллиардов

(10¹⁸) граммов в год.

делают акцент на резервном, а не на обменном фонде (рис. 10.2).

При изображении биогеохимических циклов других веществ делают акцент на обмене между организмами и резервным фондом, а также на путях движения ве­ществ внутри экосистемы. Так, круговорот углерода и кислорода обеспечивается комплементарными процес­сами фотосинтеза и дыхания. Азот, фосфор и сера про­делывают в экосистеме более сложный путь, причем в этом им помогают микроорганизмы со специализирован­ными метаболическими функциями.

Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные материалы и в которых эти материалы могут оставаться на протя­жении различных периодов времени (рис. 10.3). В кру­говоротах минеральных веществ в экосистеме, как пра­вило, участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганиче­ские вещества. Два добавочных блока — косвенно до­ступные неорганические вещества и осаждающиеся орга­нические вещества — связаны с круговоротами биоген­ных элементов в каких-то периферических участках общего цикла (рис. 10.3), однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравне­нию с обменом, происходящим между активными бло­ками.

Процессы ассимиляции и распада, благодаря кото­рым происходят круговороты биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с поглощением и освобожде­нием энергии организмами. Следовательно, пути био­генных элементов параллельны потоку энергии через сообщество.

В наибольшей степени с превращениями энергии в сообществе связан круговорот углерода, так как боль­шая часть энергии, ассимилированной в процессе фо­тосинтеза, содержится в органических углеродсодержащих соединениях. В результате процессов, сопровожда­ющихся выделением энергии, среди которых самым главным является дыхание, углерод высвобождается в

 

Рис. 10.3. Блочная модель экосистемы с указанием некоторых наиболее важных путей обмена минеральных веществ (по: Риклефс, 1979).

виде углекислого газа. Когда в организме происходит метаболизм органических соединений, содержащих азот, фосфор и серу, последние нередко удерживаются в этом организме, поскольку они необходимы для синтеза струк­турных белков, ферментов и других органических моле­кул, образующих структурные и функциональные компо­ненты живых тканей. А поэтому прохождение азота, фос­фора и серы через каждый трофический уровень несколько замедленно по сравнению со средним вре­менем переноса энергии.

10.3. ПРИМЕРЫ НЕКОТОРЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участву­ющие в них элементы попеременно переходят из орга­нической формы в неорганическую и обратно. Рассмот­рим круговороты некоторых химических элементов с уче­том особенностей поступления их из обменного фонда в резервный и возврата в обменный фонд.

Биогеохимический цикл азота — пример очень слож­ного круговорота вещества с резервным фондом в ат­мосфере (рис. 10.4). Азот, входящий в состав белков и других азотсодержащих соединений, переводится из

 

 

Рис. 10.4. Биогеохимический цикл азота.

Здесь и на рис. 10.5-10.7: / — обменный фонд;

//, ///—резервные фонды.

органической формы в неорганическую в результате де­ятельности ряда бактерий — редуцентов, причем каждый вид бактерий выполняет свою часть работы.

Особенность биогеохимического цикла фосфора (рис. 10.5) состоит в том, что редуценты переводят фос­фор из органической формы в неорганическую, не окис­ляя его. Цикл фосфора менее совершенен, чем цикл азо­та, так как в результате происходит утечка этого эле­мента в глубокие осадки.

Биогеохимический цикл серы характерен обширным резервным фондом в земной коре, и меньшим — в ат-

 

Рис. 10.5. Биогеохимический цикл фосфора.

 

 

Рис. 10.6. Биогеохимический цикл серы.

Рис. 10.7. Биогеохимический цикл углерода.

 

мосфере (рис. 10.6). В результате такой слаженности об­менного и резервного фондов сера не является лимити­рующим фактором. И, наконец, углерод участвует в цик­ле с небольшим, но весьма подвижным фондом в ат­мосфере (рис. 10.7). Благодаря буферной системе карбонатного цикла круговорот приобретает устойчи­вость, но он все-таки уязвим из-за небольшого объема резервного фонда (0,029% С0₂).

Рассмотрение этих примеров показывает, что крити­ческими моментами биогеохимических циклов являются захват (уровень продуцентов) и возврат (уровень реду­центов) веществ из физической среды. Эти моменты связаны с реакциями восстановления и окисления. Вос­становление химических веществ осуществляется в ко­нечном итоге за счет энергии солнечного излучения. На каждом этапе переноса энергии происходит ее рассеи­вание, заканчивающееся на уровне редуцентов, которые окисляют элементы до состояния, в котором они уже могут быть захвачены продуцентами. В целом на уровне обменного фонда биогеохимический круговорот может быть представлен системой ступенек, в пределах каж­дой из которых осуществляется своя часть процесса окисления (рис. 10.8).

Таким образом, важнейшее свойство потоков в эко­системах—их цикличность. Вещества в экосистемах со-

Рис. 10.8. Принцип движения веществ в обменном фонде.

вершают практически полный круговорот, попадая сна­чала в организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь к организмам.

В круговоротах участвуют не только биогенные элементы, но и многие загрязняющие вещества. Некоторые из них не только циркулируют в окружающей среде, но и имеют тенденцию накапливаться в организмах. В таких случаях концентрация ка­кого-либо загрязняющего вещества, обнаруженного в организ­мах, нарастает по мере прохождения его вверх по пищевой цепи, гак как организмы быстрее поглощают загрязняющие вещества, чем выделяют их. Ртуть, например, может содержаться в воде и придонном иле в относительно безвредных концентрациях, тогда как ее содержание в организме водных животных, имею­щих раковину или панцирь, может достигать летального для них уровня. Действие пестицидов, таких как ДДТ, основывается на сходном принципе: содержание их в воде может быть столь не­значительным, что выявить их практически не удается, однако чем выше трофический уровень, на котором находится данный организм, тем больше концентрация пестицида в его тканях. Это явление известно под названием биологического усиления, или биологического накопления.

 

Тема 11 БИОТИЧЕСКОЕ СООБЩЕСТВО

На примере биогеохимических циклов мы рассмот­рели (см. рис. 9.2) связь между биотическими и абиоти­ческими компонентами экосистемы. Биотическая часть называется также биотой, биоценозом или биотическим сообществом.

Биотическое сообщество — это любая совокупность популяций, населяющих определенную территорию (био­топ), это своего рода организационная единица в том смысле, что она обладает некоторыми особыми свой­ствами, не присущими слагающим ее компонентам — особям и популяциям. Биотическое сообщество посто­янно меняет внешний облик (мысленно сравните осен­ний и зимний лес), при этом оно обладает собственной структурой и функциями.