ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ 





Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ



Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции — плотность, т. е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства.

ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНАЯ И ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВЫЕ РОСТА

Численность популяции определяется в основном дву­мя противоположными явлениями — рождаемостью и смертностью. Пусть N — численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенную скорость изме­нения N, т. е. изменение N в момент времени t, а отно­шение dN/dt N удельную мгновенную скорость изме­нения численности популяции. Так, в популяции инфу­зорий с исходной численностью 100 особей и с численностью, равной 200 особей через час, рост попу­ляции равен 100 особей в час, а рост популяции в рас­чете на одну особь равен 100/100-1 = 1 особь в час.

Таким же способом определяют рождаемость и смерт­ность. Если dN - число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b = dN/dt, если dN — число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN/dt. Разность r = b-d представляет собой коэффициент при­роста изолированной популяции, в которой нет ни эмиг­рации, ни иммиграции. Коэффициент прироста популя­ции—не что иное, как врожденная (специфическая) ско­рость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина явля­ется мерой мгновенной удельной (в расчете на одну особь)

 

скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную ско­рость прироста популяции (rmax) и фактическую скорость увеличения популяции ra=b-d. При воображаемых иде­альных условиях, когда значение b максимально, a d ми­нимально, га достигает наибольшей величины — rmax

 

 

Рис. 7.1. Экспоненциальная (а) и логистическая (б)

кривые роста популяции.

Заштрихованная площадь — сопротивление среды.

Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности по­пуляции от времени будет выражаться экспоненциаль­ной кривой (рис. 7.1,а). Если r = const, то dN/dt = rN, следовательно, если N0численность популяции в ис­ходный момент, Ntее численность в момент t, то Nt = N0ert. Экспоненциальная кривая выражает так называе­мый биотический потенциал.

В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего коэффициент прироста не остается посто­янным, так как рождаемость и смертность меняются в за­висимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популя­ции выражается S-образной зависимостью, которую на­зывают логистической кривой роста (рис. 7.1,6). Урав-


нение логистической кривой отличается от уравнения био­тического потенциала корректирующим фактором: (K-N)/ К, где К— максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсю­да математическое выражение для логистической кривой имеет вид: dN/dt = rN[(K-N)K-1] или Nt = K/1+ea-rt, где a = r/ К. Пространство, заключенное между биотическим потен­циалом и логистической кривой роста, представляет со­бой сопротивление среды.

СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

От чего же зависят значения коэффициентов рождае­мости и смертности? От очень многих факторов, дей­ствующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности орга­низмов увеличивать свою численность — максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни орга­низмов. В этом легко убедиться, обратившись к гипер­болической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 7.2). Мелкие орга-низмы имеют более высокие значения rmax, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причи­на подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много вре­мени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению rmax.

Тем не менее, преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связан­ные с уменьшением rmax, так как в противном случае круп­ные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением гео­логического времени, прослеженная по ископаемым ос­таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные пре­имущества: более крупный организм должен привлекать мень-

Рис. 7.2. Гиперболическая зависимость максимальной

врожденной скорости увеличения популяции

от времени генерации (по: Пианка, 1981).

ше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет боль­ше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей вы­живаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимо­сти от физической среды, даже очень слабые изменения кото­рой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более круп­ным организмам требуется больше вещества и энергии в рас­чете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выде­лить три основных периода: предрепродукционный, ре­продукционный и пострепродукционный. Относительная

продолжительность каждого из них у разных видов весь­ма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродукционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 сут. У американской цикады предрепродукционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножать­ся (большинство бактерий).

Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни осо­бей популяции можно оценить, используя кривые выжи­вания. Существует три типа кривых выживания (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Различные типы кривых выживания.

1 — дрозофила (верхняя кривая) и человек (нижняя), 2—пресноводная гидра, 3 —устрица.

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, ког­да большее число особей имеет одинаковую продолжи­тельность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно вы­пуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 7.3, 1), причем кривая выживания для муж­чин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для

 

женщин. Для большинства ко­пытных кривые выживания так­же выпуклые (рис. 7.4), хотя и в различной степени для раз­ных видов, а также в зависи­мости от пола. Второй тип (рис. 7.3, 2) свойствен видам, коэффициент смертности ко­торых остается постоянным на протяжении всей их жизни. По­этому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пре­сноводной гидре. Третий тип (рис. 7.3, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни не­которых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных. Знание типа кривой выживания дает возможность по­строить пирамиду возрастов (рис. 7.5). Следует различать три типа таких пирамид. Пира­мида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характер­на для популяции с большим значением коэффициента рождаемости.

 

 

Средний тип пирамиды соответствует равно­мерному распределению особей по возрастам в попу­ляции со сбалансированными коэффициентами рождае­мости и смертности — пирамида выравненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популя­ции с численным преобладанием старых особей над мо­лодняком, характерна для сокращающихся популяций.

Рис. 7.5. Пирамида возрастов оленей Odocoileus hemionus

(из Рамада, 1981).

1 — классическое изображение, 2— более сложное изображение

с учетом погибших особей в каждом классе, символически

представленных силуэтами черепов.

В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

Важным фактором изменения численности популяций явля-

ется соотношение полов. Оно редко бывает равным единице,

так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рождении самцов бывает не­сколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже нередко чис­ленно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях бе­лок Sciurus carolinensis и S. niger доминируют самки.

Большое значение для увеличения численности по­пуляции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравне­нию с потомками, появившимися на свет раньше. Сколь­ко усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один

крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособлен­ного потомка, другой —максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каж­дую особь как можно меньше. Однако наилучшая такти­ка размножения —это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Рис. 7.6. Зависимость количества и качества потомства

от репродуктивного усилия родителей (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

Указанное соотношение количества и качества потом­ства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 7.6).

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной за­висимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех по-

 

томков — постоянная величина, с точки зрения родите­лей не существует оптимального размера кладки. Од­нако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место S-образный характер зависимости приспособленности потомков при увели­чении вклада родителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от сво­его вклада, чем при любом другом размере кладки. По­добная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого по­томка, максимальная приспособленность которого дос­тигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт ро­дителей и детей».

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратеги­ей следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количе­ства потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насы­щенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на проду­цирование более конкурентоспособных потомков. При подоб­ной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетичес­кое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свой­ствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.





Последнее изменение этой страницы: 2016-04-26; просмотров: 518; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.207.161.67 (0.008 с.)