Хорологический аспект изучения экосистемы

Выделение (разграничение) экосистем в природе час­то оказывается далеко не простой задачей. Прежде все­го, не существует единой точки зрения по поводу мини­мальной размерной единицы экосистемы. Некоторые ис­следователи склонны рассматривать в качестве таковой сравнительно простые, небольшие по размеру сообще­ства: сообщество разлагающегося ствола дерева, насе­ление верхней поверхности листа кувшинки и т. п.

Действительно, принимая за основу первое из приве­денных в теме 8 определение экосистемы: «...любое не­прерывно меняющееся единство, включающее...», можно считать экосистемой любой биоценоз, отвечающий та­ким требованиям, как наличие трофических уровней, вли­яние на микроклимат и т. д. Но вспомним другую форму­лировку, в ней, в отличие от первой, заключен фактор времени: «...исторически сложившаяся система...». Види­мо, «население» пня или комплекс видов-сапрофагов, живущих в лепешке навоза, правильнее рассматривать лишь как фрагменты экосистемы, существующие непро­должительное время. Их можно назвать микроэкосисте­мами (Р. Дажо дает им название «синузия»). Автоном­ность микроэкосистемы относительна и существенно за­висит от остальных фрагментов экосистемы. Исходя из этих рассуждений, минимальной размерной единицей экосистемы следует считать более крупные, чем микро­экосистемы, единства: луг, лес, поле, озеро и т. д.

ПРИНЦИПЫ РАЗГРАНИЧЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые под­разделяют на физиономические, таксономические и эко­логические. На основе физиономических признаков можно выделить площади с растительностью, сходной по обли-

ку, если здесь сгруппированы в одинаковых пропорциях растения идентичных морфологических типов и одинако­вого сезонного развития. Подобный подход удобен, ког­да имеется один или два доминирующих вида растений, например сосна в сосняке, ель в ельнике или луговое сообщество лисохвоста и герани.

Таксономические критерии базируются на численно преобладающих одиночных видах или на некоторой со­вокупности видов, которые называются характерными. Однако случаи, когда имеется небольшое число харак­терных видов, довольно редки. Чаще всего приходится иметь дело с целой группой характерных видов. В при­родных условиях в любую экосистему входит известное число элементов, которые могут встречаться и в других экосистемах, но к совместному существованию они ока­зываются способными только в одной конкретной эко­системе. Эта группа видов, или характерный набор, слу­жит лучшим отличительным признаком экосистемы. Если характерный набор видов не проявляется, неизбежно, применение для его выявления статистических методов.

Наконец, можно осуществить разграничение экосис­тем по экологическим признакам, т. е. по параметрам абиотической среды. Но этот способ очень труден, так как требует огромного количества измерений.

Другой источник трудностей — определение границ экосистем. В некоторых случаях переход от одной эко­системы к другой бывает резким; таковы границы меж­ду лесом и посевами, между выжженными и неповреж­денными участками леса. Поскольку реально существу­ющей единицей экосистемы является сама экосистема, а не биотическое сообщество, там, где абиотические факторы меняются резко, выделение границ экосисте­мы не представляет особого труда. Об изменении абио­тических факторов удобно судить по видам-индикаторам, которые, будучи стенобионтными, служат критерием рез­кого изменения физической среды.

Крупные виды являются лучшими индикаторами, чем мел­кие, потому что при том же энергетическом потоке может под-

дирживаться большая биомасса. Скорость оборота органического вещества у мелких организмов бывает так велика, что сдельный вид, зарегистрированный в момент исследования, может и не быть особенно полезным экологическим индикато­ром.

В ряде случаев постепенное изменение абиотических Факторов вызывает серьезные трудности в определении границ экосистемы. Подобное явление имеет место, на­пример, на склонах. На пологом склоне градиент абио­тических факторов определяет постепенное изменение сообществ, поэтому некоторые экологи видят в них не соседствующие экосистемы, а некую непрерывность, называемую континуумом. Однако анализ биотических сообществ на территориях, достаточно ограниченных для того, чтобы единообразие сообществ было реальным, показывает относительную прерывистость и позволяет выделить на пологом склоне несколько экосистем. На крутом склоне наблюдается больший разрыв непрерыв­ности, что облегчает определение границ экосистем.

В случае резких границ между двумя конкурирующи­ми сообществами возникает зона напряжения, или э котон. Иными словами, экотон представляет собой зону перехода между различными сообществами, например между лесом и лугом или в море между участками с мягким и твердым грунтом. Эта пограничная зона может иметь значительную протяженность, но она всегда уже территории, прилегающих к ней экосистем. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов из перекрывающихся сообществ, а иногда также виды, характерные только для экотона. Число видов и плот­ность популяций некоторых из них в экотоне часто выше, чем в лежащих по обе стороны от него экосистемах. Тен­денция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под назва­нием краевого эффекта.

Одним из обычных и наиболее важных для человека экотонов является опушка леса. Опушку можно определить как пере­ходное сообщество между лесным и травянистым сообщества-

ми. Где бы ни жил человек, он стремится сохранить поблизос­ти от своего жилища сообщество опушек. Так, если человек селится в лесу, он вырубает его до отдельных небольших учас­тков, перемежающихся слугами. А поселившись на открытом месте, сажает деревья, также создавая мозаичную структуру ландшафта. Некоторые виды, обычные для леса или степи, спо­собны выжить на опушке, созданной человеком. Другие виды, хорошо адаптировавшиеся к жизни на опушках, особенно мно­гие виды сорняков, птиц, насекомых и млекопитающих, пред­ставлены большим числом особей. Известно, что плотность пев­чих птиц выше на территориях усадеб, в окрестностях поселков и других местах, которые состоят из смешанных местообита­ний и, следовательно, характеризуются большей протяженнос­тью границ по сравнению с большими однородными участками леса или полей.

Таким образом, границы сообщества, находящегося в состоянии равновесия с соседними сообществами, обозначены модификацией некоторых факторов среды, которые играют решающую роль в пределах этих гра­ниц. На площади, занятой таким сообществом, особен­ности местообитания, напротив, претерпевают измене­ния, совместимые с существованием и сохранением со­общества.

ИЕРАРХИЧЕСКИЙ РЯД ЭКОСИСТЕМ

Установив минимальную размерную единицу экосис­темы — биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства между эко­системой и биогеоценозом лишь для самого низкого уровня в иерархии экосистем. Существование каждого из таких уровней определяется действием его специфи­ческого фактора. Масштаб факторов возрастает по мере перехода от низших уровней к высшим:

Биосфера космический фактор

Экосистемы суши и океана геологический фактор

Биогеографическая область фактор эволюции

Биом фактор климатического климакса

(региональный климат) Ландшафт фактор рельефа

Биогеоценоз фактор эдафического климата (мезоклимат).

 

 

Рис. 13.1. Иерархический ряд экосистем.

Рассмотрим каждый из уровней. Процент площадей, способных поддерживать сообщества в состоянии кли­матического климакса, различен для разных областей. Но поскольку стратегия развития любой экосистемы со­стоит в достижении климатического климакса, то глав­ными наземными экосистемами можно считать биомы. Они легко выделяются, в частности, по климатической климаксной растительности (рис. 13.2). По этому пока­зателю можно выделить тундру, северный хвойный лес (тайгу), лиственный лес умеренной зоны, степь, пусты­ню, тропический дождевой лес и т. д.

В разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу. Каждый вид образуется в одном, определенном месте земного шара, а затем расселяется, останавливаясь перед естествен­ными преградами, такими как морские проливы, горные цепи и т. д. Однако всюду, где независимо от географи­ческого положения физическая среда одинакова, разви­ваются сходные экосистемы. Эквивалентные экологичес­кие ниши оказываются занятыми теми биологическими

Рис. 13.2. Основные биомы европейской части СССР (из Сукачева, 1934, с изменениями).

Там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости,

расположена граница между гумидным (слева)

и аридным (справа) климатом.

группами, которые имеются в фауне и флоре данной, области. Так, степной биом развивается во всех облас­тях со степным климатом, но виды злаков и травоядных животных могут быть различными. Организмы, занима­ющие одинаковые или сходные экологические ниши в разных географических областях, называются экологи­ческими эквивалентами.

Кенгуру в Австралии — экологический эквивалент бизона и вилорогой антилопы в Северной Америке. Виды злаковых трав, которыми питаются травоядные, внешне очень сходны по все­му земному шару, хотя конкретные виды, а также роды и даже семейства могут быть строго приурочены к данному материку или к определенной биогеографической области в его преде­лах.

Огромные различия в физико-химических свойствах между наземными и водными средами создают в них совершенно разные условия жизни. Своеобразие эко­систем океана в отличие от экосистем суши определя-

ется в первую очередь абиотическими факторами, а также рядом особенностей общего характера:

1) море занимает 70% поверхности Земли;

2) глубина моря огромна и жизнь обнаруживается в пределах всей этой толщи. В океане, по-видимому, не существует абиотических зон, однако воды вблизи ма­териков и островов населены значительно обильнее;

3) море в отличие от суши и пресных вод непрерыв­но. Все океаны связаны друг с другом. Основными ба­рьерами для свободного передвижения морских живот­ных служат температура, соленость и глубина;

4) в море происходит постоянная циркуляция воды. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, не меняющие своего направ­ления на протяжении всего года (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения.

Каждый из иерархических уровней экосистем следует рассматривать не только как систему, объединяющую под­разделения низшего порядка, но и как самостоятельную экосистему, обладающую всеми присущими ей свойства­ми. В зависимости от размера биотопа можно выделить экосистемы различного порядка. Так, биогеоценоз — это экосистема низшего порядка, а биосфера—экосистема высшего, или первого, порядка. Если рассматривать срав­нительно ограниченный биотоп с более или менее одно­образными абиотическими факторами, например луг, лес или участок морского дна, то количество видов позвоноч­ных, входящих в состав биоценоза, определяется неболь­шой величиной —50-200 видов. Для более крупных био­топов, например морей умеренной зоны, количество ви­дов позвоночных животных составляет 1-2, а для теплых морей оно возрастает до 5-8 тыс.

БИОСФЕРА

Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс, го­воря о различных оболочках земного шара, впервые упот-

ребил этот термин в последней, наиболее общей главе своей книги о происхождении Альп. Однако это упомина­ние не сыграло сколько-нибудь заметной роли в развитии научной мысли. В 1926 г. были опубликованы две лекции русского минералога В. И. Вернадского, в которых им, спу­стя 50 лет после работ Зюсса, формулировались основ­ные положения концепции биосферы, которую мы прини­маем и сейчас. Под биосферой Вернадский понимал те слои земной коры, которые подвергались в течение всей геологической истории влиянию живых организмов.

В последние годы многие ученые (Дж. Хатчинсон и др.) су­жают представление о биосфере, рассматривая ее как ту часть поверхности Земли, которая в настоящее время находится под влиянием деятельности организмов. Многие научные термины в разных случаях применяются то в более широком, то в более узком понимании.

Что же характерно для биосферы — этой особой обо­лочки земного шара? Во-первых, в биосфере весьма значительно количество жидкой воды. Во-вторых, на нее падает мощный поток энергии Солнца. В-третьих, для биосферы характерны поверхности раздела между ве­ществами, находящимися в жидком, твердом и газооб­разном состояниях.

Поскольку источником энергии на Земле является Сол­нце, то все живые организмы распределены в верхних сло­ях двух земных оболочек: литосферы и гидросферы (рис. 13.3). Чем лучше та или иная земная оболочка про­пускает солнечные лучи, тем на большую глубину она за­селена живыми организмами. Однако биосфера не конча­ется там, куда не доходит свет. Благодаря силе тяжести поток энергии распространяется еще дальше: из осве­щенных слоев в глубину моря непрестанно падают комоч­ки экскрементов, мертвые и живые организмы.

В литосферу живые организмы проникают на ничтож­ную глубину. Основная их масса сосредоточена в верх­нем слое почвы мощностью в несколько десятков сан­тиметров, и редко кто проникает на несколько метров или десятков метров вглубь (корни растений, дождевые

Рис. 13.3. Строение биосферы.

черви). По трещинам земной коры, колодцам, шахтам и буровым скважинам животные и бактерии могут опус­каться на гораздо большую глубину—до 2,5-3 км. Нефть, часто залегающая глубоко от поверхности земли, имеет своеобразную бактериальную флору. Проникновение зе­леных растений в глубь литосферы невозможно из-за отсутствия света. Животные не находят там питания. Механические свойства горных пород, слагающих литос­феру, также препятствуют распространению в них жиз­ни. Наконец, с продвижением в недра Земли темпера­тура возрастает и на глубине 3 км достигает 100 °С. Зна­чит, на глубине более 3 км от земной поверхности живые организмы существовать не могут.

С поверхности литосферы живые организмы прони­кают в нижние слои атмосферы — на высоту от несколь­ких сантиметров до нескольких метров. А растения воз­носят свои зеленые кроны иногда на несколько десят­ков метров. На несколько сотен метров в атмосферу проникают насекомые, летучие мыши и птицы. Восходя-

щие токи воздуха могут поднимать на несколько кило­метров покоящиеся стадии (споры, цисты, семена) жи­вотных и растений. Однако организмы, проводящие всю свою жизнь в воздухе, т. е. связанные с ним как с ос­новной средой обитания, не известцы.

Гидросфера в отличие от атмосферы и литосферы заполнена жизнью по всей своей толще. Повсюду, куда проникали орудия сбора, исследователи находили жи­вые организмы. Из этого мы можем заключить, что жид­кая вода является более важным лимитирующим факто­ром в расселении организмов, чем свет. Так, самые жар­кие пустыни формально находятся вне биосферы. Однако фактически они могут считаться парабиосферными (око­лобиосферными), так как живые организмы там все же есть. Например, в пустынях Намиб и Калахари под сло­ем сухого песка встречаются насекомые (жуки-чернотел­ки), существующие за счет приносимых ветром сухих пылевидных остатков растений; питаясь ими, насекомые получают метаболическую воду.

Протяженность биосферы ввысь ограничена в основ­ном недостатком жидкой воды и низким парциальным давлением углекислого газа. В горах хлорофиллсодержащие растения, видимо, не могут жить на высоте более 6200 м (Гималаи). На еще больших высотах встречаются некоторые животные, например пауки. Они питаются ногохвостками, а те, в свою очередь, довольствуются зер­нами пыльцы, заносимыми сюда ветром. Высокогорную область биосферы называют эоловой зоной.

Если лимитирующими факторами биосферы являются жидкая вода и солнечный свет, то оптимум жизни прихо­дится на поверхность раздела сред. Исследования фото­синтеза показали, что часто наибольший выход органи­ческих веществ дают растения, способные использовать все три фазы: твердую, жидкую и газообразную. Приме­ром может служить тростник обыкновенный, Phragmites communis. Всасывание воды для него облегчается постоян­ным давлением жидкости на донные осадки. Необходи­мый для существования углекислый газ тростник получает из газообразной среды, в которой скорость проникнове-

ния газа через поглощающие поверхности наиболее вы­сока; кислород тоже легче получать из воздуха, чем из воды; наконец, все остальные элементы легче извлекать из раствора в капиллярной воде осадка.

Предпринимались многочисленные попытки оценить первичную продукцию биосферы. Обширные простран­ства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких лимитирующих факторов, как вода (в пустынях) или питательные вещества (в открытом море). Хотя пло­щадь суши составляет всего около 1/4 общей площади планеты, суша превосходит океаны по своей продуктив­ности, так как большая часть океанских вод в основном «пустынна» (таблица). В Мировом океане значения пер­вичной продукции в разных районах существенно раз­личаются. Наиболее продуктивны коралловые рифы, не уступающие даже тропическим лесам. Продуктивность от­крытых океанических зон ниже продуктивности зон апвеллинга и прибрежных районов и близка к таковой для тундры. Анализ оценок средних величин для больших площадей показывает, что продуктивность колеблется в пределах двух порядков— от 200 до 20 000 ккал на 1 м² в год, а общая валовая продукция Земли имеет величи­ну порядка 10¹⁸ ккал в год.

Чтобы биосфера продолжала существовать, не должен прекращаться круговорот основных химических элемен­тов. Скорость этих процессов может быть различной. Органическое вещество, которое ведет свое происхож­дение от атмосферного диоксида углерода, завершает цикл формирования за время, исчисляемое десятилети­ями. Круговорот кальция совершается значительно мед­леннее. В форме бикарбоната Са(НС0₃)₂ кальций смы­вается в реки из континентальных пород, осаждаясь за­тем в виде карбоната СаС0₃ в водах открытого океана главным образом в форме тончайших раковин фораминифер. Дно океана медленно перемещается к поясам го­рообразования на окраинах материков, и кальций воз­вращается на сушу. Круговорот завершается, по-види­мому, за несколько сотен миллионов лет. Фосфор, как мы знаем, по характеру своего круговорота схож с каль-

цием, а азот имеет больше сходства с углеродом, хотя его содержание в атмосфере гораздо выше.

В разных участках биосферы развитие жизни лимити­руется разными веществами. Можно сказать, что в пус­тыне жизнь ограничена недостаточным количеством во­дорода и кислорода в форме воды. В открытом океане лимитирующим фактором часто служит железо, обычно присутствующее в форме труднодоступной для организ­мов гидроокиси. В иных средах, например в почвах влаж­ных районов, в озерах, окраинных морях, лимитирующим фактором чаще всего является фосфор.