Глава 6. Экосистемы. Динамика и стабильность экосистем

 

Невозмутимый строй во всем,

Созвучье полное в природе -

Лишь в нашей призрачной свободе

Разлад мы с нею сознаем.

Откуда, как разлад возник?

И отчего же в общем хоре

Душа не то поет, что море,

И ропщет мыслящий тростник?

Ф.Тютчев

 

Понятие экосистемы является ключевым для каждого, кто стремится узнать и понять, как устроен мир. Экосистемы являются своего рода "кирпичиками", из которых слагается одна большая общая живая система - биосфера. Экосистема - это фундаментальное понятие, обозначающее общность живого и среды его обитания.

Термин "экосистема" был предложен в 1935 г. английским ботаником Артуром Тенсли. Тенсли считал, что экосистемы представляют собой основные природные единицы на поверхности земли. Это не только комплекс живых организмов, но и все сочетание физических факторов. Всюду, где мы наблюдаем отчетливое единство растений и животных, объединенных отдельным участком окружающей среды, мы имеем пример экосистемы.

Примеры экосистем: пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, донными отложениями, с характерными для него изменениями температуры, количества растворённого в воде кислорода, состава воды и т.п.; лес с лесной подстилкой, почвой, микроорганизмами, с населяющими его птицами, травоядными и хищными млекопитающими, с характерным для него распределением температуры и влажности воздуха, света, почвенных вод и др. факторов среды, с присущим ему обменом веществ и энергии. Гниющий пень в лесу, с живущими на нём и в нём организмами и условиями обитания, тоже можно рассматривать как экосистему.

Под экосистемой в настоящее время понимают любую совокупность совместно обитающих живых организмов и условий их существования (среда обитания), объединенную в единое функциональное целое. Экосистема представляет собой природный комплекс, образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания.

Экосистема - основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство биотических компонентов с абиотической средой, организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная общность живого и среды его обитания. Экосистемный уровень организации живого является объектом экологических исследований. (Рисунок...)

Таким образом, э косистема представляет собой функциональное единство живых организмов (животные, растения, грибы, микроорганизмы) и среды их обитания (климат, почва, водная среда).

Понятие "экосистема" можно применить к объектам различной степени сложности и разного размера. Это может быть частичка почвы и капля воды, кочка на болоте и само болото, лужа, озеро и океан, луг, лес, Земля в целом. Таким образом, каждая конкретная экосистема может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие "экосистема" является безранговым, обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом, видовым разнообразием, физико-химическими и трофическими условиями и т.п.

Как видно, экосистемы могут быть очень разными по размерам: небольшая лужа в несколько квадратных метров является экосистемой, но в то же время и лесной массив в несколько сотен гектаров также представляет собой экосистему. Следовательно, площадь не является основным признаком экосистемы.

Размер экосистемы не может быть выражен в физических единицах измерения (площадь, длина, объем и т.д.). Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии. Поэтому под экосистемой обычно понимается совокупность биотической (живые организмы) и абиотической среды, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот, в котором участвуют продуценты, консументы и редуценты. Термин "экосистема" применяется и по отношению к искусственным образованиям, например экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема.

Экосистемы по их размерности можно разделить на микроэкосистемы (экосистема гниющего пня или дерева в лесу, прибрежные заросли водных растений), мезоэкосистемы (болото, сосновый лес, ржаное поле) и макроэкосистемы (океан, море, пустыня). (Рисунок)

Для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени.

Пространственная разграниченность экосистем в одних случаях может быть выражена относительно отчетливо, в других - границы между ними могут быть только условными. Для эколога, изучающего структуру экосистем, удобно пользоваться естественными границами (например, край болота, опушка леса, берег реки или озера). В любом случае выделение экосистемы правомочно лишь в том случае, если имеет место приток из окружающей среды не только энергии, но и определенного количества вещества.

 

 

6.1. БИОМЫ. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СУХОПУТНЫХ БИОМОВ

 

Главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономическим признакам, – это есть биом.

Роберт Уиттекер

 

Если задаться вопросом - сколько экосистем существует на земном шаре, то, вероятно ответить на него будет нелегко. И все из-за безразмерности, безранговости экосистем. Если мы пришли к заключению, что отдельной экосистемой может быть и лужа, и кочка на болоте, и песчаная дюна с закрепившейся растительностью, то, вероятно, подсчитать все возможные варианты кочек, луж и т.п. не представляется возможным. Поэтому экологи решили сконцентрировать внимание на крупных сочетаниях экосистем - биомах. По определению, Одума биом представляет собой «крупную региональную или субконтинентальную экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса».

Биом - это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство.Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре - многолетним травам, в пустыне - однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.

Итак, термин "биом" применяется для крупных сочетаний экосистем. Может быть, не стоило городить огород и вместо термина "биом" оставить термин "экосистема". Однако, экосистема должна быть территориально целостным образованием. А, к примеру, таежные леса северного полушария (Северная Америка и Евразия) не связаны между собой. И такого понятия, как таежная лесная экосистема, не существует.

Решающим фактором при выделении биомов является особенность растительности того или иного региона. Из всей биосферной биомассы, т.е. суммы животных и растительных форм живого, 99% приходится на растительную биомассу. Тропический лес покрывает всего около 7% поверхности суши, но при этом на его зеленую растительность приходится около 43% всей растительной массы биосферы Земли. В то же время пустыни и тундра занимают около четверти суши, а их растительная биомасса составляет по 1%. Подсчитано, что леса разных типов на нашей планете содержат почти 1000 млрд т. биологической массы, в то время как для всех возделываемых сельскохозяйственных культур этот показатель составляет всего 0,7 млрд т., хотя эти культуры занимают площадь значительно большую, чем тропические леса.

Продвигаясь с севера нашей планеты к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Приведем их краткую характеристику.

1. Тундра. Расположена между полярными льдами и таежными лесами к югу. Она начинается там, где кончаются леса, и простирается на север до вечных льдов Евразии и Северной Америки. Само слово "тундра" означает "к северу от границы лесов". Характерной особенностью этого биома является малое годовое количество осадков - всего 250 мм в год. Основные лимитирующие факторы - низкая температуры и короткий сезон вегетации.

Основная растительность - мхи, лишайники и травы, покрывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения. Тундра - это, видимо, единственное место на Земле, где грибы вырастают выше деревьев. Из-за скудности растительности и жестких климатических условий, крупных животных здесь мало. Основной представитель тундры - северный олень (североамериканская форма его называется карибу), встречаются заяц-беляк, лемминг и полевка. Хищников мало, в основном это песцы.

2. Тайга (биом бореальных (северных) хвойных лесов). Протянулась широким поясом по северу Евразии и Северной Америки (Канада и Аляска). Это один из самых обширных по (Рисунок) площади биомов. Здесь развиты вечнозеленые хвойные древесные породы: лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных обычна примесь ольхи, березы, осины. Крупных животных мало, в основном это лоси и олени, но обитает большое количество хищников: куницы, рыси, волки, россомахи, норки, соболя. Многочисленны грызуны. Резкие климатические контрасты между летом и зимой обуславливают к колебание численности животных в годовом цикле. Одним из примеров служит колебание численностей зайца-беляка и рыси. Цикл развития хищника зависит от цикла развития жертвы.

3. Листопадные леса умеренной зоны. В умеренной поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года. Это такие деревья, как дуб, бук, клен, граб, орешник. Вперемешку с ними встречаются здесь и хвойные - сосна и ель. Среди представителей животного мира можно отметить кабана, волка, оленя, лисицу, медведя и другие виды, а также дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Данный биом характерен для Центральной Европы, частично Восточной Азии и востока США. Леса этого биома занимают плодородные почвы, что послужило причиной их распахивания для нужд сельского хозяйства. Современная лесная растительность здесь сформировалась под непосредственным влиянием человека.

4. Степи умеренной зоны. Типичным обликом степей является море травянистой растительности, раскинувшееся на большой площади. Степи занимают внутренние пространства евразийского, североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралии. Решающий фактор существования степей - климат. Осадков здесь недостаточно, для существования деревья, но и не настолько мало, чтобы образовались пустыни. В год выпадает от 250 до 750 мм осадков. Обширные степные просторы в Америке называются прериями. Почти все они распаханы и заняты посевами зерновых и культурными пастбищами. Почвы степей с высокими травами (главным образом злаки с обширной корневой системой) богаты гумусом (органическое вещество почвы), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В прежние времена на обширных степных просторах паслись огромные естественные стада травоядных млекоптиающих. В настоящее время здесь можно встретить порой только одомашненных коров, лошадей, овец и коз. (Рисунок)

5. Растительность средиземноморского типа. Этот биом носит специфическое название - чапарраль. Его распространение приурочено к областям с мягкими дождливыми зимами и нередко засушливым летом. Впервые этот биом был описан для условий Средиземноморья, затем сходную растительность описали для Мексики, Калифорнии, Южной Америки и Австралии. Преобладает жестколистная растительность с толстыми и глянцевыми листьями. В Австралии такую растительность составляют деревья и кустарники из рода эвкалипт. Из животных встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки, некоторые виды оленей. В этом биоме важную роль играют пожары, которые с одной стороны благоприятствуют росту трав и кустарников (в почву возвращаются элементы питания), а с другой - создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности. (Рисунок)

6. Пустыни. Если мы возьмем в руки агроклиматическую карту мира, то при ее рассмотрении не без удивления заметим, что значительная часть суши на земном шаре занята пустынями, полупустынями и засушливыми зонами. Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает менее 250 мм осадков. Пустыни занимают около одной пятой поверхности суши. Среди них выделяют:

- пустыни, где годами не выпадает ни одного дождя (центральная Сахара, пустыни Такла-Макан в Центральной Азии, Атакама в Южной Америке, Ла-Жойа в Перу и Асуан - в Ливии). В среднем такие пустыни получают около 10 мм осадков в год; - пустыни, где

выпадает менее 100 мм осадков в год (растительность здесь сосредоточивается вдоль русел рек, наполняющихся только после дождя);

- пустыни, где выпадает от 100 до 200 мм осадков в год (возделывать культуры здесь невозможно, но многолетняя растительность встречается повсюду).

Среди пустынь различают холодные (пустыня Гоби) и жаркие (Сахара, Калахари и др.). Типичный пустынный ландшафт - обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Поверхность обширной пустынной области Сахары только на 20% занята песками, а остальное - это галька, скалы, камни и солончаки.

В жестких условиях пустынь распространены виды растений и животных, приспособившихся к засухе. Пустынные растения относятся большей частью к группе суккулентов. Это различные кактусы и молочаи. Много однолетников. В холодных пустынях обширные площади заняты растениями, относящимися к группе солянок, - виды из семейства маревых.

Животные по разному приспосабливаются к жизни в пустыне. Они большей частью довольно малы, что помогает им во время жары спрятаться под камнями или в норах. Пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных можно отметить верблюда, который может долгое время обходиться без воды, при условии периодического его "запасания". А вот такие пустынные животные, как тушканчик и кенгуровая крыса, могут существовать без воды неопределенно долгое время, питаясь лишь сухими семенами. Им хватает влаги, получаемой за счет окисления жиров, белков и углеводов из зерен высохших трав, которыми они питаются.

Для многих мелких животных пустынь главный источник воды – влага, содержащаяся в поедаемых ими кормах. Некоторые из этих животных не только не пьют воду, но и не умеют ее пить. Многие из них рождаются и умирают, даже и не увидав воды в обычной ее форме в течение жизни.

7. Тропические саванны и лугопастбищные земли. Там, где теплый климат имеет два сезона (сухой и влажный), вырастают травы и совсем мало деревьев. В Африке такие сообщества занимают 40% территории и называются саваннами. Данный биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.

Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиков. Наиболее характерные саванны расположены в Центральной и Восточной Африке, хотя они встречаются также и в Южной Америке, и в Австралии. Типичный пейзаж саванны - высокая трава с редкостоящими деревьями из родов акация, баобаб, древовидные молочаи. Растения вынуждены здесь приспосабливаться к сухими сезонам и пожарам.

Особенности развития трав (опыление ветром, вегетативное размножение, способность образовывать дернину и возобновлять рост несмотря на повреждения) помогают обеспечить огромное число травоядных животных источниками питания.

Отмершими растениями питаются в основном термиты. Они возводят гигантские сооружения, достигающие в поперечнике 3-4 м и высоты до 7 метров. Миллионы термитов принимают участие в строительстве. Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями из слюнных желез. Нередко число термитников достигает 2000 на га, составляя характерную деталь саванных ландшафтов.

Видовое разнообразие животных в саваннах значительно меньше, чем в тропических лесах, но отдельные виды выделяются высокой плотностью особей, образуя стада, табуны, стаи, прайды. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Растениями питаются многие звери и птицы: бородавочники, зебры, жирафы, слоны, цесарки, страусы. В результате эволюции среди животных саванн сложилась четкая специализация в использовании кормовой базы. Так, например, бородавочники поедают подземные части растений (корни и клубни). Траву на некотором расстоянии от земли поедают зебры. Любители листвы и веток тщательно "подстригают" кусты и деревья в разных ярусах, в верхнем ярусе кормится жираф. Пищевую конкуренцию среди растительноядных животных уменьшает использование разных кормовых объектов и различие в местах и времени питания. Хищники, как и везде, поддерживают здесь биологическое равновесие. Гепарды питаются в основном растительноядными животными, а остатки от их трапезы и падаль достается гиенам и стервятникам.

Ярким примером биома саванны может служить национальный парк Серенгети в Танзании (Африка), расположенный в громадном кратере потухшего вулкана (площадь около 800 тыс. га). На площади парка обитают около 2 млн антилоп-гну, 2 млн газелей и зебр, десятки тысяч буйволов, антилоп, жирафов, слонов, львов, леопардов, множество пиц. Общее количество животных достигает 4 млн голов. Такое количество животных на относительно небольшой территории и сейчас впечатляет, однако совсем недавно, около ста лет назад, оно было в десять раз больше. Из-за необузданных аппетитов охотников и браконьеров многочисленные стада диких животных в Серенгети изрядно поредели.

8. Тропическое или колючее редколесье. Это в основном светлые редкостойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Данный биом характерен для южной, юго-западной Африки и юго-западной Азии. Монотонно-однообразная растительность иногда украшается величественными баобабами. Лимитирующий фактор здесь - неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

9. Тропические леса. Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео - Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями. Самые старейшие джунгли на Земле находятся в Малайзии (национальный природный парк Таман-Негара). Они старше, чем джунгли в Конго или на Амазонке. Им порядка 130 миллионов лет.

Тропические леса занимают всего около 7% суши. Они переполнены жизнью от кроны самых высоких деревьев до лесной подстилки. Разнообразие растений (свыше 4/5 всех видов) и животных (почти половина всех наземных видов) порождено, возможно, идеальными жизненными условиями (все время тепло и влажно).

Ни в одном месте суши нет такого разнообразия древних форм. Считается, что земноводные как класс появились именно в зоне влажных тропических лесов, где и встречается наибольшее число видов. Здесь же сохранились представители древних групп млекопитающих - наиболее примитивные сумчатые - опоссумы в Америке, поссумы - в Австралии. В Африке и на Мадагаскаре обитают наиболее примитивные группы отряда насекомоядных - тенреки. Из полуобезьян на острове живут лемуры, в тропических лесах южной Азии и Африки - лори. Остатками очень древней ветви млекопитающих являются также обитающие в тропических лесах и весьма узкоспециализированные ящеры, броненосцы и муравьеды.

В кронах обитает многочисленное и разнообразное население. Они живут и умирают высоко над землей, практически никогда оттуда не спускаясь, полностью приспособившись к древесному образу жизни. Благодаря тому, что столько различных видов деревьев плодоносят в разное время, эта пища вместе с листвой и другими частями растений, оказывается доступной круглый год, и потому животные могли специализироваться на ней или почти только на ней. Среди птиц, обитающих в кронах, немало таких, которые не слишком хорошо летают, а в основном прыгают и лазают (птицы-носороги, райские птицы)

В основном, все птицы, кроме всеядных шалашников и райских птиц, питаются плодами. Мощные клювы позволяют использовать в пищу твердокожистые плоды и даже разгрызать их косточки, а киды с небольшими клювами питаются мелкими плодами. У большинства птиц тропических лесов широкие и короткие крылья, что позволяет маневрировать среди ветвей и взлетать почти вертикально вверх.

По разнообразию жизни на нашей планете ничто не может сравниться с тропическими дождевыми лесами. 1 гектар экваториального леса может вместить 42 000 видов насекомых, 750 видов деревьев и 1500 разновидностей других жизненных форм. Число видов рыб в Амазонке больше, чем во всем Атлантическом океане. Для тропических лесов характерны обильные, постоянно выпадающе осадки и тепло без выраженных сезонных колебаний.

Средняя температура в течение года составляет здесь 26^оС, средняя величина годовых осадков - 230-240 см. Иногда годовые осадки достигают 762 см, как, например, в департаменте Чоко (Колумбия). Относительная влажность в лесу составляет в среднем 76%.

Растительность тропического леса предстает перед путешественником сплошной стеной растений, поднимающихся на выстоту до 75 м. Верхний ярус представлен гигантскими деревьями. Их кроны бросают тень на площадь до четверти гектара. Множество эпифитов и лиан переплетают стволы деревьев. Лазящие растения достигают в длину 300 м и связывают древесные кроны друг с другом. Фауна тропических лесов еще богаче. Здесь обитает по меньшей мере 2,5 млн (по некоторым оценкам 5 млн) видов различных представителей мира животных, подавляющее большинство которых приходится на насекомых.

Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой почвы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит красная латеритная глина, лишенная питательных веществ. В некоторых районах Амазонии и острова Калимантан джунгли удивительным образом растут прямо на песке. Почти все минеральные и органические вещества в биоме тропичеких лесов сосредоточены в самой растительности и циркулируют в высокоэффективной замкнутой системе. Вырубка лесов ведет к ее нарушению. Согласно оценкам, ежегодно с лица Земли исчезает 120 000 кв. км² тропического леса. Если не будет радикальным образом изменен нынешний характер эксплуатации тропических лесов и землепользования, то через 30-50 лет от них мало что останется. Это приведет к резкому обеднению разнообразия жизни на Земле и вымиранию миллиона видов. В наших силах еще остановить величайшее биологическое стихийное бедствие из когда-либо поражавших биосферу.

 

6.2. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ.

 

Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность сообществ. Продуктивность автотрофных организмов представляет собой первичную продуктивность. Продуктивность представителей других трофических уровней составляет вторичную продуктивность.

Основной показатель продуктивности - биомасса организмов (растительных и животных), составляющих экосистему. Биомасса - выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г./м², г/м³, кг/га, т/км² и др.).Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу – фитомассу, животную – зоомассу, бактериомассу, либо биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, от степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений.

Продукция. Биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени, называется биологической продукцией. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукцци – первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции - растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая.

В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Зеленые растения могут перерабатывать от 1 до 5% получаемой энергии Солнца. Животные, питающиеся растениями, для образования биомассы своего тела используют всего 1% энергии, содержащейся в растительном материале. Из всех животных наиболее эффективно использует (преобразует) энергию домашняя свинья. В мясо и жир превращается до 20% потребленной ею энергии.

Несмотря на то что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество будет равняться 8-10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше - 4-5 т/га.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию земного шара. Человека всегда волновала проблема увеличения производительности растительной биомассы. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой - попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий выращивания и улучшения посадочного материала. Численность человечества растет, а плодородной земли больше не становится. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспечения человека.

В таблице 9 приведен один из вариантов расчета первичной продукции земного шара на основании классических исследований П.Дювиньо.

 

Таблица 9. Первичная продукция разных экосистем Земного шара

 

Экосистема	Площадь занятой Поверхности Земного шара млн. км^2	Выход фотосинтеза %	Продукция, т/(га^.год)	Общая продукция сухого органического вещества, млрд т/год
Леса Степи Пашни Пустыни Антарктида Океан Всего:	40,7 25,7 14,0 54,9 12,7	0,38 0,1 0,25 0,01 0,05	1,5 0,2 0,8	20,4 3,8 5,6 1,1 60,9

 

 

Таким образом, видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса - третью часть, а пашни - около одной десятой. Необходимо отметить, что в приведенных данных в мировой литературе могут быть разночтения, поскольку авторы пользуются разными методами определения продуктивности. Например, американские экологи оценивают первичную продукцию Земного шара цифрой 100 млрд т сухого органического вещества в год. Но, несмотря на некоторые различия в показателях, общие закономерности распределения первичной продукции по основным биомам можно себе представить.

Вторичная продукция – это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. При изучении общей продуктивности экосистемы ее нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции. Дело в том, что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценка продуктивности экосистем всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10% в зависимости от свойств животного и особенностей поедаемого ими корма.

 

6.3. ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

 

Экосистемы непрерывно подвержены изменениям. Нескончаемый поток энергии и питательных веществ постоянно влияет на их состояние. Одни виды, постепенно отмирая, уступают место другим. Порой такие изменения трудно заметить - настолько растянуты во времени динамические процессы. Внутри экосистем постоянно протекают процессы деструкции и восстановления. Старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а рядом покоящиеся до поры до времени в почве семена начинают прорастать, и начинается новый цикл развития жизни.

Такие постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если биоценоз разрушается, например, при воздействии урагана, пожара или рубке леса, то его восстановление происходит медленно.

Развитие (изменение) экосистемы под воздействием сил извне и внутренних противоречий ее развития в экологии носит название динамики экосистемы. Экологические исследования динамики проводились в основном на растительных сообществах, или фитоценозах, и обычно их считают приоритетом ботаников. Это не случайно, так как растения создают наибольшую биомассу на нашей планете и определяют физиономичность биоценозов. Кроме того, из-за оседлости растений их нетрудно исследовать: можно перечислить, подсчитать растения и определить довольно точно обилие видов и их изменения. При этом исследуются разные типы изменений растительности, которые относятся к динамическим сменам.

Основные принципиальные типы изменения биоценозов можно свести к следующим:

1. Флуктуации (от лат. fluctuatio - колебания) - сравнительно краткосрочные изменения, когда сообщества без смены флористического состава отклоняются от некоего среднего состояния вследствие сезонных и погодных изменений климата, а также изменения динамики животного компонента экосистемы либо способов их использования. Флуктуации - это изменения, происходящие в фитоценозах по годам или более длительным периодам, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, особенностями жизненного цикла некоторых видов растений, а также с различиями в воздействиях животных.

Флуктуации обычно связаны со сменой сезонов года (сезонные флуктуации) либо бывают вызваны непостоянными внешними факторами, меняющимися каждый год (разногодичные флуктуации). Обычно флуктуации вызываются колебаниями климата, различиями во влажности почвы, либо ритмичностью развития растительных или животных компонентов экосистемы. Причиной флуктуаций может быть и человек, неравномерно количественно и во времени использующий растительность.

Примером флуктуации может быть развитие растительности наших лесов (в основном лиственных) в разное время года. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна красиво цветущих растений, которые в обиходе называют подснежниками. Нужно сказать, что подснежниками по традиции называют все ранневесенние растения наших лесов, но это подснежники не настоящие. Настоящий подснежник (Galanthus nivalis) - растение семейства амариллисовых (родственник комнатному амариллису) растет в широколиственных лесах Карпат и на Кавказе. Наши же "подснежники" - это группа растений, которую составляют такие виды из семейства лютиковых, как ветреница дубравная (Anemonoides nemorosa), чистяк весенний (Ficaria verna), перелеска благородная (Hepatica nobilis), прострел раскрытый, или сон-трава (Pulsatilla patens), хохлатка плотная, или Галлера (Corydalis solida) и некоторые другие. Эти растения разноцветными пятнами покрывают почву в весеннем лесу: белыми из ветрениц, голубыми из перелесок и сон-травы, желтыми из чистяка, лиловыми из хохлаток. Их развитие является приспособлением к более полному использования условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не начиналась. Такие растения, развивающияся только весной на короткий период, называются эфемероидами. Если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозами не полностью. Но принцип "в природе не бывает пустот" срабатывает и тут.

К тому времени, когда на деревьях распускаются листья и в лесу становится сумрачно, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. Они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, корневищ, клубней и т.п. И если вы войдете в тот же лес в конце мая - начале июня, то не узнаете этого места. Здесь поднялись другие травы, и уже ничто не говорит о недавнем буйном цветении "подснежников".

Это сезонная флуктуация. Если же понаблюдать за одним и тем же участком, скажем, мшистого соснового леса в сухой и влажный годы, то также обнаружится заметное различие в травостое. В год сухой, когда влаги недостаточно, многие травянистые растения не могут развиться в полную силу. Под ногами трещат и рассыпаются в пыль лишайники, хорошо развиты мхи, а вот трав немного, они невысоки и многие сохнут на корню. Во влажный год в этом же лесу на первый план выходят именно травянистые растения. Они могут достигать высоты 1 м (некоторые злаки, золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea) и другие). Лишайниковый покров в дождливые года обычно плохо выражен. Перед нами как бы другой лес, а между тем это лишь временное изменение его структуры. Вместе с изменением погодных условий года изменяется и растительность. Это разногодичная флуктуация.

Зоогенные флуктуации (влияние животных) можно наблюдать в случае непосредственного воздействия популяции животных. К примеру, часто в лесах, особенно в дубравах, можно видеть порои кабанов на большой площади. Естественно, что нижние ярусы растительности здесь будут повреждены. Это циклическая флуктуация с циклом в несколько (до 10) лет. По прошествии времени растительный биоценоз возвратится к состоянию, близкому к исходному.

2. Сукцессии (от лат. successio - преемственность, наследование) - постепенные необратимые (реже обратимые) направленные изменения биоценозов, протекающие в результате внешних и внутренних причин на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека. Сукцессию можно определить также как несезонную, направленную и непрерывную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в определенном местообитании. (Рисунок)

Термин "сукцессия" впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Он яв