Структура и функционирование экосистем

Принцип экологической комплементарности (дополнительности) Принцип экологической конгруэнтности (соответствия) Принцип (закон) формирования экосистемы, или связи биотоп — биоценоз Закон однонаправленности потока энергии Закон внутреннего динамического равновесия Закон экологической корреляции Правило оптимальной компонентной дополнительности Принцип экологической (рабочей) надежности Принципы видового обеднения

Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наоборот. Это банальное замечание сделано для того, чтобы настроить на восприятие принципа экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Происходит это в силу того, что каждая подсистема связана с другими согласно общему принципу дополнительности (разд. 3.2.5) и группе закономерностей сложения систем (см. закон необходимого разнообразия, закон полноты составляющих, правило конструктивной эмерджентности и др. в разд. 3.2.1). Например, любой организм поглощает (ассимилирует) из внешней среды одни вещества и выделяет в нее продукты своей жизнедеятельности (диссимиляции). Если бы не было дополняющих видов, использующих продукты диссимиляции и восстанавливающих их до продуктов ассимиляции, через какой-то промежуток времени необходимые ресурсы жизни для организма были бы исчерпаны. Сходный принцип наблюдается и в эволюции любых систем (см. правило системно-динамической комплементарности в разд 3.2.1).
На основе эмпирических данных можно сформулировать близкий к предыдущему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. п.). То есть наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и ими и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Действительно, скажем, виды, составляющие экосистемы пустыни, с одной стороны приспособлены к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой к среде экосистемы и к друг другу. То же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы.
Ю. Н. Куражсковский в упомянутой в разд. 3.2.3 книге на с. 93 формулирует четвертый закон жизни: «постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно только в экологических системах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами». Несколько видоизменяя смысл этого обобщения, предлагается принять формулировку очень близкого принципа (закона) формирования экосистемы (функционально-пространственной экологической целостности, связи биотоп — биоценоз): длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу. Это обеспечивает воспроизводство среды обитаний каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, что принцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительности) и принципа экологической конгруэнтности (соответствия). Очевидна его связь со всей группой правил сохранения среды обитания — видовой (разд. 3.6), на уровне биоценоза (относительной внутренней непротиворечивости — разд. 3.8.3) и биосферы (разд. 3.10).
В разделе 3.2.3 при обсуждении закона (принципа) «энергетической проводимости» уже упоминался второй экологический закон, по Ю. Н. Куражсковскому, «закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока вещества, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает жизнь». Скорее, это общий диалектический постулат или, уже, действительно закон жизни, а не только экологии, хотя он справедлив и для любых экологических образований и вообще многих природных систем, даже непосредственно не связанных с живым.
Более специфичен для экологических и биоценотических систем закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам первого, второго и т. д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне в результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25, максимум 0,35%), говорить о «круговороте энергии» нельзя. Существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.
Из закона однонаправленности потока энергии, конечно, с учетом ее рассеивания, а потому «бокового» использования в соседних экосистемах, и того обстоятельства, что энергия приходит в экосистему не только непосредственно от Солнца, но и опосредованно через вещественные абиотические экологические компоненты (атмосферу, воду, субстраты), вытекают многочисленные следствия и прежде всего правило (принцип) экологического дублирования (разд. 3.8.1), а также практически все другие обобщения, сведенные в упомянутом разделе. Однонаправленность потока энергии формирует в экосистемах относительно замкнутый круговорот веществ. Закономерности распространения информации также связаны с потоком энергии и перемещением вещества, но они пока еще мало изучены. Видимо, здесь большую роль играют горизонтальные связи между экосистемами, хотя информационные сети явно гуще и лучше налажены в пределах образований каждого уровня их иерархии. Пока еще поле обобщений в области экоинформатики почти не возделано. Тут непочатый край работы для специалистов.

* Реймерс Н. Ф. Эколого-социально-экономические основы системной теории преобразования природы//Методологические основы теории преобразования биосферы. Тез. к всесо-юзн. совещанию. Свердловск, 1975. С. 88—90.

Эмпирически более ясен вопрос о взаимоотношении энергии, вещества и информации внутри экосистем и отношении этого взаимодействия к их динамическим качествам. В начале 70-х гг. автором* был сформулирован закон внутреннего динамического равновесия, а затем четыре основных следствия из него. Формулировка закона: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем (в том числе экосистем) и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии.
Действие закона внутреннего динамического равновесия совершенно четко связано с законом однонаправленности потока энергии. Именно ограниченность этого потока и специфические свойства формируют всю массу связей в экосистеме в их разнообразии. Поэтому и соблюдается экологический аналог законов сохранения массы и энергии (разд. 3.2.3).
Справедливость закона внутреннего динамического равновесия доказывается всей практикой ведения хозяйства и особенно характером региональных экологических катастроф типа сахельской, приаральской, азовской, кара-богазской, бассейнов Белого и Баренцева морей, волжско-каспийской и других. Этот закон — одна из основных путеводных нитей в управлении природопользованием, впрочем, нитей, долго игнорировавшихся.
Важные для практики следствия из закона внутреннего динамического равновесия приведем в том же порядке, что в словаре-справочнике «Природопользование»:
1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер (см. 3-е следствие обсуждаемого закона и принцип Ле Шателье — Брауна в разд. 3.2.3).
2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, кон-сументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом). Например, малое отклонение в составе газов атмосферы, ее загрязнение окислами серы и азота вызвают огромные изменения в экосистемах суши и водной среды. Именно оно привело к возникновению кислотных осадков, а с ними к деградации и гибели лесов в Европе и Северной Америке, обезрыбливанию озер Скандинавии, нарушению циклов развития морских организмов, личиночные стадии которых проходят на мелководьях. Столь же абсолютно незначительное изменение концентрации СО₂ ведет к возникновению тепличного эффекта, а комплекс малых перемен формирует массовые размножения организмов.
3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы — проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень (согласно закону необратимости эволюции Л. Долло — см. разд. 3.2.2).
4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений (согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования — см. разд. 3.14). Искусственный рост эколого-экономического потенциала ограничен термодинамической (тепловой) устойчивостью природных систем (см. закон одного процента в разд. 3.11).
Пока изменения среды слабы и произведены на относительно небольшой площади, они или ограничиваются конкретным местом, или «гаснут» в цепи иерархии экосистем. Но как только перемены достигают существенных значений для крупных экосистем, например, происходят в масштабах больших речных бассейнов или в размерах, ограниченных правилами одного и десяти процентов (разд. 3.11), они приводят к существенным сдвигам в этих обширных природных образованиях, а через них, согласно 2-му следствию из обсуждаемого закона, и во всей биосфере Земли. Будучи относительно необратимыми (3-е вышеприведенное следствие), изменения в природе в конечном итоге оказываются и трудно нейтрализуемыми с социально-экономической точки зрения: их выправление требует слишком больших материальных средств и физических усилий. Иногда возникает даже ситуация «чем больше пустынь мы превратим в цветущие сады, тем больше цветущих садов мы превратим в пустыни». При этом в силу нелинейности процессов (следствие 2) опустынивание по темпам значительно опережает создание «цветущих садов» и теоретически не может не опережать, поскольку такое создание базируется на нарушении компонентного равновесия в экосистемах.
Сдвигая динамически равновесное (квазистационарное) состояние природных систем с помощью значительных вложений энергии (например, путем распашки и других агротехнических приемов), люди нарушают соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции (урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни и деятельности человека. Если эти сдвиги «гаснут» в иерархии природных систем (от элементарных до биосферы и экосферы планеты в целом) и не вызывают термодинамического разлада, положение благоприятно, или, во всяком случае, терпимо. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного потенциала вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсанции: вместо цветущих садов возникают пустыни.
В связи с нелинейностью, неполной пропорциональностью взаимоотношения компонентов и возникновением цепных природных реакций ожидаемый при преобразовании природы эффект может не возникнуть или оказаться многократно более сильным, чем желательно. В первом случае местная реакция как бы начнет «скользить» по иерархии природных систем, «растворяться» в ней и, достигнув уровня всей биосферы или ее крупных подразделений, «исчезнет» (она становится неизмеряемой при наших возможностях распознавания перемен в природе). Во втором случае, наоборот, надсистемы усиливают процесс «сверху вниз», он делается острее, заметнее. Это заставляет при проектировании природопользовательских акций рассматривать не только местные вещественно-энергетические балансы, но учитывать вероятные изменения в надсистемах. В противном случае игнорирование обсуждаемого закона приводит к ошибкам в природопользовании.
Прямым следствием закона внутреннего динамического равновесия является более узкий по смыслу закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании с участием живого, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одного элемента системы, например, исчезновение вида, неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этим элементом системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках внутреннего динамического равновесия. При этом выпадение элемента может вести и к включению нового блока, т. е. исключению с положительным, а не отрицательным знаком — внедрению в экосистему нового вида или их группы всегда вместе с их консорбентами. Действие закона экологической корреляции ведет к скачкообразным изменениям экологической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит часто неожиданный срыв — экосистема теряет свойство надежности. Например, многократное увеличение концентрации загрязняющего вещества может не приводить к заметным последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе. В данном случае возникает экологический вариант закона «все или ничего» X. Боулича (разд. 3.5.2). Загрязнитель, воздействуя на наименее устойчивые организмы и меняя цепь природных реакций, вызывает срыв в экологической корреляции, и экосистема начинает разрушаться как бы изнутри, т. е. саморазрушаться при минимальном изменении силы внешнего фактора*.

* Возможно, именно таков один из механизмов нарушения действия принципа Ле Шателье — Брауна в современной биосфере (разд. 3.2.3).

Следствием закона экологической корреляции является правило оптимальной компонентной дополнительности: никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном и перманентном избытке или недостатке одного из экологических компонентов. «Нормой» экологического компонента следует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие определенного типа, позволяющее функционировать именно той экосистеме, которая эволюционно сложилась и соответствует балансу в природной надсистеме и всей иерархии природных систем на данной единице пространства (в конкретном биотопе). Длительное изменение количества и качества одного из экологических компонентов ведет к замене одной экосистемы другой, при этом не всегда хозяйственно желательной. Как правило, природные изменения экологических компонентов бывают непродолжительными и не выходят за рамки нормы реакции экосистемы. Искусственные же изменения нередко бывают перманентными, отнюдь не всегда соотнесены с выносливостью экосистем и часто приводят к их деградации.

* См., например: Рифлекс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

В экологии одним из самых запутанных вопросов является соотношение между сложностью (разнообразием видов) и устойчивостью (надежностью) биотических сообществ и экосистем. Предложены сотни моделей математической интерпретации этих зависимостей. Однако многие экологи* обращают внимание на отсутствие прямых и постоянных связей между разнообразием и надежностью, включая устойчивость экосистем. Р. Риклефс указывает на то, что «экологи удивительно невежественны во всем, что касается устойчивости природных систем» (с. 394) и формулирует «один из основных экологических принципов: эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приноровились друг к другу» (с. 335).
К этому заключению следует добавить, что в экосистемах соответствие необходимо не только между популяциями, но и экологическими компонентами, а также между данной экосистемой и ее положением в надсистеме, всей их иерархии. Попытки найти парные связи в одних случаях успешны, в других — нет, и это вполне естественно в сложных иерархически построенных совокупностях, какими являются экосистемы.
Исходя из данных, накопленных экологией, с учетом вышеприведенных обобщений возможно сформулировать принцип экологической (рабочей) надежности: эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных образований (краевое, маргинальное, положение невыгодно), степени взаимодействия ее компонентов и элементов (их экологической комплементарности, конгруэнтности, характера динамического равновесия, экологической корреляции и оптимальности в компонентной дополнительности), а также от частных приспособлений организмов (размеры, продолжительность жизни, скорость смены поколений, отношение продуктивности к биомассе и т. п.), составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости. Если снижение разнообразия приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается достаточно часто, то упрощение системы чревато заметным снижением ее надежности. Эти качественные изменения не могут уловить количественные модели. В связи с этим нет взаимопонимания между «классическими» экологами и эколого-математиками. Как правило, быстро развивающиеся (кратковременно-производные), сравнительно недавно нарушенные экосистемы оказываются надежнее климаксовых из-за повышенной устойчивости к внешним воздействиям (это свойство было ранее шутливо определено нами как «за битого двух небитых дают»).
Сформулированное обобщение в свете имеющихся данных кажется очевидным. Однако привести лаконичный пример его реализации довольно трудно, можно апеллировать лишь к монографиям по экологии и знаниям читателей. Сам поиск прямых связей между сложностью экосистемы и ее надежностью кажется данью упрощенному мышлению технократического типа. В сноске раздела 3.3 уже упоминалось, что «простота» любой биосистемы лишь иллюзия. На самом деле мы имеем дело с квазипростыми образованиями с высокой степенью сложности. Элементарный редукционизм в этом случае недопустим. Можно говорить лишь об общих тенденциях, всегда учитывая специфику каждого из рассматриваемых образований.
Раздел закончим сборным обобщением принципов видового обеднения, тесно связанных со всеми изложенными выше теоремами. Сформулированы следующие принципы:
1) консорционной целостности: с исчезновением из экосистемы вида, образующего консорцию, исчезают и многие консорбенты, не входящие в другие консорции той же или другой территориально и функционально близкой экосистемы (принцип «никто не гибнет в одиночку»);
2) биологического замещения: вновь внедрившийся в экосистему вид всегда, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем ведет к их исчезновению или лишь слегка видоизменяет экологические ниши функционально близких видов, создавая предпосылки для сокращения их численности или, наоборот, массового размножения («принцип незваного гостя»); при этом меняется все сообщество, включая даже как будто не связанные с внедрившимся видом формы (в силу смещения общего экологического равновесия);
3) смены трофических цепей (сетей): исчезнувшая трофическая цепь (сеть) видов сменяется цепью (сетью) эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывать поступающую извне энергию. Этот принцип вытекает из правила экологического дублирования (разд. 3.8.1) и кратко звучит: «экосистема не терпит пустоты»;
4) неопределенности хозяйственного значения смены видов: при замене трофических цепей (сетей) вновь проникающие в экосистему (в редких случаях возникающие в ней) виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном и медицинском отношении (принцип «старый друг лучше новых двух»).
Перечисленные принципы имеют большое практическое значение и тесно связаны с тем, что будет сказано о законах природопользования в разд. 3.14. Вместе с тем они как бы перебрасывают мостик от структурно-функциональных свойств экосистем к их динамике.

Динамика экосистем

Принцип сукцессионного замещения Теория мозаичного климакса [Закон последовательности прохождения фаз развития] (разд. 3.2.2) Закон сукцессионного замедления Правило максимума энергии поддержания зрелой экосистемы, или правило Г. Одума и Р. Пинкертона Принцип «нулевого максимума», или минимизации прироста в зрелой экосистеме Принцип «сукцессионного очищения», или стабилизации и минимизации видового состава климакса Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии Правило сукцессионного мониторинга, или степени завершенности сукцессии Закон эволюционно-экологической необратимости

Сложение экосистемы — динамический процесс. Ее формируют виды, дополняющие друг друга и соответствующие другим видам и условиям среды — сами по себе и в складывающейся совокупности. При этом происходит выработка экологических ниш — функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии. На жизнепригодном субстрате биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой в чисто природных условиях или узловой при природно-антропогенном режиме фазе. В этом смысл принципа сукцессионного замещения. При антропогенном или зоогенном поддержании какой-то из фаз сукцессии возникают параклимаксы. Спор о возможности поликлимаксов кажется чисто умозрительным. В строго определенных условиях возможен только моноклимакс. Если возникают различные варианты климакса — поликлимакс, значит, наблюдаются отклонения в среде обитания. Столь категорическое утверждение следует из парадигмы детерминированности развития. Оно всегда однонаправленно согласно значительному блоку общесистемных закономерностей (см. разд. 3.2.1 — 3.2.5), а также обобщениям, приведенным в разд. 3.9.1.
Сказанное не означает, что регионально не существует мозаика климаксовых экосистем, обусловленная топографическими, геоморфологическими и другими условиями среды. Именно такая мозаика лежит в основе теории мозаичного климакса, развитой Р. Уиттекером в 1957 г. Картосхема биотопов, основанная на ландшафтно-геоботанической, а, вернее, экосистемной идеологии и приведенная на рис. 3.3, может служить иллюстрацией к теории Р. Уиттекера: сукцессионные ряды в долине реки, в сосняках, протянувшихся вдоль нее, в лесах склонов гор и на их верхних частях составляют достаточно четкую мозаику. Если бы была приведена карта восстановленной растительности, эта закономерность выступила бы еще ярче. Но это не значит, что, скажем, климакс приречного ельника может как угодно варьировать.
Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Тут действует закон последовательности прохождения фаз развития, рассмотренный в разделе 3.2.2. Существует тенденция считать, что этот закон в рамках сукцессионного процесса не действует или не обязательно действует. При этом происходит смешение понятий естественного развития и смены экосистем и искусственной культивации, в основном леса. Нередко, оставив экосистему в рамках полуестественного развития и только посадив саженцы лесной породы, хозяйственник не получает ожидаемого эффекта — посадки гибнут. При этом причины могут быть самыми различными, но всегда они связаны с неподготовленностью желаемой фазы развития реальной предыдущей.
Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение сформулировано в виде закона сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового сообщества. Например, восстановительная сукцессия темнохвойного леса в южной тайге может идти следующим образом. Сначала быстро меняется ряд луго-кустарниковых фаз с образованием березового или осинового леса. Затем может произойти либо замещение этого леса сосной, либо прямое вытеснение елью (в горной южной Сибири пихтово-кедровым лесом). Сосняк может составить узловое сообщество, и процесс смены пород резко затормозится, но в других случаях сосну относительно быстро вытесняет ель или пихтово-кедровый лес. Эти климаксовые образования отнюдь не лишены тенденций к развитию, но оно резко заторможено. Вековая сукцессия идет по типу заболачивание — разболачивание или остепнение — расстепнение (по климатическим характеристикам, а не по доминирующему характеру растительности). Возможен и вариант образования вечной мерзлоты, и тогда темно-хвойный лес в Сибири и на Дальнем Востоке будет медленно вытеснен лиственничным. В речных долинах на Дальнем Востоке может образоваться параклимакс из чозении. В этом случае процессы развития также весьма замедленны. Совершенно очевидно, что при хозяйственных акциях учет скорости естественных процессов обязателен.
Эмпирический закон сукцессионного замедления есть следствие правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. В свою очередь правило Г. Одума и Р. Пинкертона базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Позже оно было расширено Р. Маргалефом. Вопрос этот хорошо разработан в фундаментальной монографии Ю. Одума «Основы экологии» (М.: Мир, 1975. С. 324 — 327) как и доказательство принципа «нулевого максимума», или минимизации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности*. Этот факт совершенно очевидно вытекает из правила Г. Одума и Р. Пинкертона и служит эмпирической его иллюстрацией. В общем виде правилом Г. Одума и Р. Пинкертона объясняется и принцип «сукцессионного очищения», или стабилизации и минимизации видового состава климакса: разнообразие стремится к пику на ранних или средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе. Этот постулат Р. Маргалефа явно связан с увеличением потока энергии, поддерживающего климакс. Совершенно очевидна его связь с принципами экологического высвобождения и экологической компрессии, сформулированными в разделе 3.8.3.

* Нечто подобное происходит и при общественном развитии. ** Bormann F. Н., Likens G. Е. Pattern and Process in a forested Ecosystem. Springer — Verlag, N.-Y., 1979. 253 p.

В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимических круговоротов веществ. Хотя все биогеохимические круговороты не полностью замкнуты, но степень незамкнутости варьирует от очень больших величин (практически стремящихся к бесконечности на поверхности планеты, не защищенной растительностью) до значения 10⁴. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%**, а далее она еще больше снижается, в климаксовой фазе достигая минимума. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорта веществ в ходе сукцессии, как совершенно очевидно, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.
Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. В этом отношении вопрос Ю. Одума в вышеупомянутой работе: «представляет ли собой разнообразие только «приправу» к жизни или оно необходимо для долгой жизни всей экосистемы, в которую входят и человек и природа» (с. 331) кажется не совсем корректным. Именно разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Если бы оно было несущественным и имело только «эстетическое» значение, то виды, составляющие комплекс, не могли бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Ведь значение разнообразия функционально не только в статике, но и в динамике.
Там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосреды служащей основой нормального, естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена (по глубине или частоте нарушений), сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом, параклимаксом, длительно- или даже кратковременнопроизводным сообществом. Качество среды данной территории, суммарная напряженность антропогенного воздействия отражается на степени завершенности сукцессионного ряда. Чем глубже нарушенность среды какого-то пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. Это правило сукцессионного мониторинга (индикации состояния среды), или степени завершенности сукцессии, как кажется, имеет вполне практическое значение, особенно в картировании экологического состояния территорий и акваторий.
Достижение климакса при потере одного или группы видов в результате их уничтожения (реже вымирания, тоже, как правило, связанного с антропогенным исчезновением местообитаний) не есть полное восстановление природной обстановки. Фактически это новая экосистема, так как в ней возникли новые связи и утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. Вернуться в старое состояние экосистема не может, так как утерянный вид невосстановим. Это позволяет сформулировать закон эволюционно-экологической необратимости: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных) или один либо группа видов исчезла навсегда или на (системно) долгий срок. Если какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то эта потеря может быть функционально скомпенсирована, но лишь частично. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут быть не может.
Закон эволюционно-экологической необратимости важен для оценки характера восстановленных экосистем. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Например, перенос давно выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации — отнюдь не механическое его возвращение. Фактически это внедрение нового вида в обновленную экосистему.
Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает фактическую направленность эволюции не только на уровне биосистем (разд. 3.4.1), но и на всех иных иерархических уровнях сложения биоты (разд. 3.11).
Перечисленными обобщениями не исчерпывается список закономер-для экосистем во всем ряду их иерархии. Ряд из них, в большей мере характерных для экосистем высоких иерархических уровней или даже только для высшего звена — биосферы, изложен в разделах 3.10 и 3.11. Наоборот, сказанное в разделе 3.9 в ряде случаев присуще биосфере и ее крупнейшим системным подразделениям.