Частные закономерности в системе организм — среда

Закон (ы) минимума Ю. Либиха Правило взаимодействия факторов Закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева Закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма Закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов Э. Рюбеля Эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона Правило замещения экологических условий В. В. Алехина Закон незаменимости фундаментальных факторов В. Р. Вильямса Закон (правило) фазовых реакций («польза — вред») Закон «все или ничего» Г. П. Боулича Закон субъективной количественной оценки раздражителя Э. Вебера — Г. Фехнера

Только что упомянутые законы минимума Ю. Либиха, безусловно, лежат в основе всех выявленных частных закономерностей во взаимоотношениях типа организм — среда. В простейшем виде основной закон минимума Ю. Либиха касается успешности роста и величины урожая сельскохозяйственного растения, зависящих от вещества, находящегося в почве в минимуме по сравнению с другими агрохимически необходимыми веществами. Этот закон был сформулирован в 1840 г. задолго до возникновения экологии как таковой. Позже закон минимума был истолкован как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравнению с другими экологическими воздействиями. Иногда закон минимума расширяют до правила, указывающего на роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Это внешние условия. Но возможна трактовка закона минимума и «со стороны» организма: его выносливость определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей — жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это «краевая» трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от первоначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое значение.
Дополнительное правило взаимодействия факторов в законе минимума: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким) — вызвало поток аналогичных постулатов. Среди них закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева: форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, а от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде. Они как лимитирующие факторы составляют «системы Либиха» или «L-систему» (такое обозначение введено, по Дедю, вторым автором закона в 1973 г., а закон сформулирован Лундегардом в 1957 г.). Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например, дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот.
Дополнительное правило замещения дефицитных веществ закона минимума Ю. Либиха было углублено Э. Рюбелем в 1930 г. в виде закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором. Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа. Частным случаем закона относительности действия лимитирующих факторов Лундегарда — Полетаева и закона компенсации факторов Рюбеля служит эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона: увеличение биомассы растения при постоянном или даже пониженном содержании какого-либо питательного элемента.
В. В. Алехин сформулировал близкое к изложенным правило замещения экологических условий: любое условие внешней среды в некоторой степени может замещаться другим; внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем проявлении могут быть различными.
Например, макроклиматические воздействия могут быть компенсированы биоклиматическими — вечнозеленые виды растут под защитой верхних ярусов растительности, многие виды животных находят микроусловия для существования. Это не агрохимическая и гидробиологическая, а широкоэкологическая и даже биогеографическая трактовка дополнительного правила закона минимума Ю. Либиха.
Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов, связываемый с именем В. Р. Вильямса. В 1949 г. он жестко сформулировал ограничение: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т. п.) не может быть заменено другими факторами. Совершенно очевидно, что любой из экологических компонентов до конца не может быть заменен — при отсутствии энергии нет жизни, то же при полном безводье и так далее. Для элементарных потребностей это очевидно, но в более сложных ситуациях, особенно когда речь идет о фундаментальных, но не столь известных и осознанных факторах, например, в системе потребностей человека (см. главу 7), такая очевидность исчезает. Это ведет к ошибкам, иногда роковым.
Пока речь шла об общем длительном воздействии на организмы. К этой группе примыкает несколько отличное от других правило или закон фазовых реакций («польза — вред»): малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят его к смерти. Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих, но не для всех ядовитых веществ и особенно спорна для малых доз радиации. Благоприятное воздействие малых доз вредных экологических факторов называют гормезисом. Радиационное воздействие пороговых, малых и даже запороговых доз пока однозначно не известно.
Есть сведения, что пагубно воздействуют на человека даже запороговые дозы радиации, характерные для естественного фона. Однако есть и противоположное мнение. Общее число исследований и публикаций на эту тему достигло многих тысяч, но вопрос остается открытым. Ясно лишь, что нет линейной закономерности в ряду доза — эффект, а величина генетического риска на единицу радиоактивной дозы в первых двух поколениях составляет примерно 1/3 от величины канцерогенного риска для облученных индивидуумов*.

* Barnaby F. The controversy over low-level radiation//AMBIO. 1980. 9. № 2. P. 74—80. ** Wachsmann F. Sind kline Strahendosen wirklich so detahrlich? Em Bericht uber Beobachtungen, die in der Fachwelt diskuiert werden//Atotnwirt -Atomtechn 1986. 31. № 10. P. 499—502.

Статистика исследований такова: в 135 публикациях утверждается, что плодовитость млекопитающих (особенно мышей и крыс) повышалась на 15 — 100% при облучении 0,1 — 1,5 Гр, а длительность их жизни увеличивалась при 0,2 — 200 мГр/сут; вредное же действие наблюдалось лишь при 1 — 2 Гр**. В то же время существует немало публикаций, в которых утверждается, что добавление к естественной радиации всего лишь нескольких процентов от ее величины может привести к потоку мутаций. Так, в результате Чернобыльской катастрофы якобы могут заболеть раком до 1 млн. человек вне зараженной зоны, а общий летальный эффект аварии в цепи поколений может достигнуть 20 млн. человек. Повышенная сексуальность мужчин при слабом облучении известна, как и известна их половая слабость, наступающая впоследствии. Увеличение плодовитости может быть и сигналом биологического неблагополучия. Теоретически вывод биологических систем из состояния равновесия с помощью слабых доз токсикантов не может идти на пользу. Закон фазовых реакций следует учитывать и применять для лечения, когда иного более оптимального выхода нет, но в ряду поколений малые дозы токсикантов нельзя считать благом.
Особенно это важно учитывать в свете закона «все или ничего»: под-пороговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего»), а пороговые стимулы или суммирование подпороговых воздействий создает условия для формирования максимального ответа («все»), или в общесистемном смысле — слабые воздействия могут не вызвать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса. При этом между воздействиями нет линейной пропорциональности, и могут интегрироваться различные факторы (температура и влажность, радиация и нервный стресс и т. п.). Закон «все или ничего» был сформулирован американским физиологом Г. (X.) П. Боуличем в 1871 г., однако до сих пор очень слабо изучен в его действии вне нервной системы. Между тем на нем базируется концепция пороговых значений системных воздействий. Наличие порогов несомненно, но и континуум нарастания воздействия очевиден. Это общее свойство систем — их прерывистость и непрерывность. Споры сторонников концепции пороговости и беспороговости бессмыслены. Все зависит от начальных условий и индивидуальных реакций. Успокоительная статистика для пораженного болезнью мало утешительна, общественно более приемлема концепция разумного риска (разд. 3.15).
Хотя слабые раздражения по принципу «ничего» не воспринимаются, чем сильнее раздражитель, тем труднее субъективно оценить его количественно; это положение называют законом субъективной количественной оценки раздражителя Э. Вебера — Г. Фехнера. Чем контрастней фон, тем легче улавливаются и оцениваются раздражения при их слабости, но сильные источники раздражения уже могут не давать эффекта разницы в восприятии. Закон определяет достаточность развития какого-то признака (яркости окраски самцов в половом отборе и т. п.). Видимо, в теории информации при приложении ее к биосистемам и экологии имеются значительные пробелы в знании действия этого закона. Тут есть большое поле для будущих исследований. Пока эмпирических данных под углом зрения обсуждаемого обобщения практически нет. Во всяком случае, они мне не известны.
Теоретико-экологическое значение группы лимитирующих закономерностей очень высоко в связи с тем, что именно отсутствие превентивных лимитов в использовании природных ресурсов и изменении естественных условий жизни поставило человечество перед угрозой экологического краха, втянув в затяжной экологический кризис. В этом разделе были обсуждены природные закономерности, выявленные уже достаточно давно. Подобные обобщения в приложении к человеческому обществу, особенно не на индивидуальном, а системно-коллективном уровне, начали делать сравнительно недавно. Мы к ним вернемся в последних разделах этой главы.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЗАКОНЫ

Правило объединения в популяции С. С. Четверикова Принцип минимального размера популяций Закон (правило) популяционного максимума Ю. Одума Теория лимитов популяционной численности, или теория X. Андреварты — Л. Бирча Теория (принцип) биогеоценотической (экосистемной) регуляции численности популяции К. Фридерихса Правило пищевой корреляции В. Уини-Эдвардса Теория (принцип) Д. Лэка Правило стрессогенного увеличения надпочечников Я. Кристиана Теория общего адаптационного синдрома Г. Селье Теория Дж. Кристиана — Д. Дейвиса Правило сохранения видовой среды обитания Правило колебаний (цикличности) численности Правило максимума размеров колебаний плотности популяционного населения, или закон количественной константности популяционного населения Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) Правило стабильности половозрастной структуры популяции Принцип территориальности Принцип скопления (агрегации) особей В. Олли Правило топографического, или популяционного, кружева ареала Принцип стабилизации экологической ниши, или принцип биоценотической коэволюции Принцип, или теорема В. Людвига Теория (принцип) А. Николсона

* Многие из них так или иначе затронуты в книге: А. М. Гиляров. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

Число сформулированных биоэкологами популяционных закономерностей очень высоко — до 20, а быть может, значительно больше*. Это понятно — все живые существа так или иначе входят в популяционные объединения. Если эти объединения рассматривать не только как функциональные, но и пространственные образования, т. е. биогеографически, то, пожалуй, число закономерностей возрастет еще больше. Поэтому есть смысл разделить собственно популяционные и биогеографические обобщения.
Кроме того, часть закономерностей, обычно относимых к популяционным, рассмотрены в разделе о функционировании сообществ (3.8) или освещены ранее (разд. 3.4) при разборе эколого-организменных взаимосвязей (например, принцип внезапного усиления патогенности) и взаимодействий в системах организм — среда (разд. 3.5). Вообще разделение подобных групп закономерностей весьма условно: популяция состоит из особей и не существует изолированно от среды; то же утверждение относится к любым другим образованиям с участием живого.
Вероятно, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило получило имя С. С. Четверикова, сформулировавшего его в 1903 г. Его можно назвать правилом объединения в популяции. В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Именно в этом состоит принцип минимального размера популяций. Такой размер не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума чреват для популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовозобновиться. Однако ее возможно восстановить искусственно, поскольку каждый индивид содержит в себе хотя и обедненное, но все же весьма значительное число генетических задатков вида, к которому он принадлежит.

* Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 255. ** Асимптота — прямая линия, к которой неограниченно близко стремятся точки некоторой кривой по мере того, как эти точки удаляются в бесконечность; асимптотический — неограниченно приближающийся.

Естественно предположить, что если есть минимум, то возможен и максимум. Это предположение помимо логической посылки основывается на соотношении законов максимума биогенной энергии и давления среды, упомянутых в разд. 3.5.1. Ю. Одум формулирует закон как правило популяционного максимума в следующих словах*: «Они (популяции — Я. Р.) эволюционируют так, что регуляция их плотности (населения — Я. Р.) осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой** емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства». Этому утверждению предпосылается фраза: «В 60-е годы получены данные, показывающие, что дело вовсе не в тенденции популяций избегать гибельных отклонений в обе стороны от уровней насыщения». Высказывание несколько странное, поскольку речь идет именно о саморегуляции численности популяции, вернее, плотности ее населения. Общая же абсолютная численность особей популяции ограничена произведением максимума плотности населения на жизнепригодную для популяции площадь обитания с учетом разницы в местообитаниях. Ю. Одум на той же странице приводит данные В. Уини — Эдвардса (1962 и 1965 гг.) о двух механизмах, управляющих системой превентивного самоограничения плотности населения: 1) территориальном поведении особей и их малых групп как форме внутривидовой конкуренции и 2) групповом поведении как сбалансированности противоположных форм активности (конкуренция и кооперация, агрессивность и подчинение при этологической иерархии и т. п.). О межвидовых отношениях в процессе генетической обратной связи в популяциях лишь упоминается со ссылкой на работы Д. Пиментела.
Правило популяционного максимума конкретизируют два обобщения. Первое из них известно как теория лимитов популяционной численности, или теория X. Г. Андреварты — Л. К. Бирча (1954): численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое. Оно носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Совершенно очевидно — теория К. Фридерихса объясняет, что лимитирует и формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически. Однако, как известно, бывают взрывы роста численности популяций — сбои в регуляторных системах самоограничения и внешних ограничений популяционного роста.
Несколько уже, чем у Ю. Одума и в упомянутых теориях, подход к взаимосвязи популяции и среды ее обитания у В. Уини-Эдвардса (в ряде случаев пишут Вини-Эдвардс), который сформулировал правило пищевой корреляции: в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Важно подчеркнуть, что скорость размножения в норме всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Очевидно, что размер видового населения в ходе эволюции должен быть ограничен не текущими пищевыми возможностями, а их минимумом, возникающим или могущим возникнуть в течение достаточно большого ряда лет. В противном случае популяция столкнется с резким недостатком пищи и в значительной своей части вымрет как под воздействием прямого недостатка кормовых объектов, так и в результате межвидовой конкуренции, осложняемой биоценотическими регулирующими механизмами в целом (к этому вопросу мы еще вернемся в конце параграфа при обсуждении принципа стабилизации экологических ниш). Для того чтобы избежать подобной коллизии, и была эволюционно выработана преадаптация более низкой плотности населения популяции, чем допускают наличные кормовые возможности.
Конечно, при обсуждении проблем саморегуляции ограничивать действие регулирующих факторов среды одними лишь условиями питания нельзя. Следует говорить о емкости среды в целом, как это сделал Ю. Одум. Однако кормовые возможности играют одну из ведущих ролей и прежде всего бросаются в глаза. Их легче рассчитать математически.
Несколько шире ставит вопрос Д. Лэк, сформулировавший в 1954 г. принцип, или теорию, носящую его имя, теория, или принцип Лэка: среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно ограничено возможностями выращивания выведшихся из них птенцов. Очевидно, этот лимит связан с комплексом условий: интенсивностью обмена веществ, длиной дня, наличием пищи, ее близостью и т. д. В основе, безусловно, лежит энергетика системы — она отработана эволюцией вида в конкретных условиях его обитания*. Энергетическая расточительность в природе слишком большая роскошь, хотя бывают и исключения.

* В более обобщенном виде вопрос о репродуктивных ограничениях сформулирован в виде правила максимальной рождаемости (воспроизводства) — см. ниже этот же раздел. ** Некоторые культуры исторически выработали механизмы самоограничения, например, тибетцы. Был широко распространен инфантицид, особенно девочек. У северных народов эволюционно сниженная плодовитость, но основная масса народов мира не имеет механизмов демографического самоограничения, и регуляция шла главным образом за счет повышенной смертности. При сверхплотном населении городов у женщин не происходит спонтанного рассасывания эмбрионов и других процессов, характерных для животных. Впрочем, и эти процессы не предохраняют многие виды (например, лосей) от сверхразмножения с полным уничтожением кормовой базы. Демографическое регулирование у людей может основываться лишь на специальных мероприятиях. К этому вопросу мы вернемся в последних главах книги.

Хорошо известно, что в ряде случаев происходят массовые размножения организмов, не предотвращаемые ни внутрипопуляционными, ни межвидовыми механизмами. При этом не срабатывает система эволюционной взаимосвязи: плотность населения животных как. фактор отбора для растений — изменение генетической конституции растений, а также обратная связь: генетическая конституция растений — плотность населения животных. К тому же популяционные механизмы саморегуляции в мире животных никак нельзя переносить на популяции растений. У последних нет ни территориального, ни группового поведения, аналогичного тому, что существует у животных. При переходе к человеческому обществу приходится констатировать, что биологическая превентивная саморегуляция численности у него, как правило, отсутствует, а социально тысячелетиями доминировало стремление «плодитесь и размножайтесь»**. Иначе бы в истории людей не возникли локальные, региональные и глобальные экологические кризисы. Очевидно, мы имеем дело с некой эволюционной нормой саморегуляции и закономерными отклонениями от нее.
В растительном мире, как правило, наблюдается максимальное заполнение пространства и использование солнечной энергии при сохранении запасов минерального питания. Лимитирующими факторами служат физическая заполненность территории, поток лучевой энергии, предшествующие события, материализованные в процессах почвообразования, собственное воздействие растений на среду (например, аллелопатия) и сложные взаимосвязи с представителями других царств природы — микроорганизмами, грибами и животными. Превентивных механизмов саморегуляции плотности населения не наблюдается. Однако существует мощный рычаг ее восстановления в случае изреживания — почвенный запас семян, спящие почки и т. п. И параллельно этому имеется генетический механизм ограничения размеров индивидов. В противном случае одно растение было бы способно занять всю площадь и не оставалось бы места для процессов дублирования как инструмента обеспечения надежности системы. Емкость местообитания используется растениями максимально полно в рамках совокупности экологических ограничений. Основной их биотический механизм перенесен в область взаимодействия собственных размеров, межвидовых отношений и индивидуального воздействия на среду жизни. Свободный запас вещества и энергии минимален. В основном действуют факторы, непосредственно зависящие от плотности населения популяции.
Однако по отношению к минеральному питанию, т. е. к «пище» растений, как было упомянуто выше, они ведут себя подобно животным, имея механизм эволюционной преадаптации, препятствующий истощению почв. Этот механизм ориентирован на скорость почвообразовательных и шире — биогеоцентрических процессов. В одних случаях запас велик (например, черноземы), в других он очень мал (тропические леса). Чем интенсивнее круговорот веществ в экосистеме, тем ниже положительный баланс соотношения ресурсов минерального питания растений и скорости роста их популяций. Растения «берут в основном числом, а не умением».

* По массе надземной части, по энергетике обычно не более 1 %. С точки зрения энергетических «запасов» растительность не выходит за рамки этого же правила — используется не более 10 % поступающей солнечной энергии, чаще всего лишь 0,2 ее процента. Здесь говорится только о веществе.

В царствах дробянок, грибов и животных, как правило, существует иная закономерность: потенциальный запас жизненных ресурсов огромен — обычно используется не более 30 — 60% наземной луговой растительности (крупные млекопитающие) и 10% лесной растительности*. Более интенсивно и полно утилизируется растительноядными животными чистая продукция водных растений. Как хорошо известно, пирамида биомасс в водной среде как бы перевернута — продуценты размножаются столь интенсивно, что консументы могут превышать их по биомассе. Однако это касается лишь мелких обитателей водной среды. Для рыб, птиц и млекопитающих общая их биомасса всегда намного ниже, чем потребляемых ими растительных кормов.
Случаи массового размножения организмов следует отнести к двум группам. Одна из них связана с антропогенными трансформациями среды жизни. Например, в сибирской тайге очаги массового размножения вредителей никогда не возникают в коренных лесах. Другая группа, видимо, связана с особым типом отношений между популяционной динамикой и экосистемными механизмами. Эволюционный отбор идет не на уровне внутрисистемных отношений в рамках собственной экосистемы, а на межэкосистемном уровне. Таковы вылеты саранчи, некоторых бабочек, отчасти миграции леммингов, белок, из птиц — кедровок.
В первом случае массовое размножение стимулируется аномальными для популяции условиями жизни: повышением потока энергии сверх обычного уровня, необычными условиями питания, снижением пресса конкурентов, хищников и паразитов, особо благоприятными условиями гидрологического режима и т. п. Переразмножение в изначальном очаге перебрасывается на широкие площади и затем резко обрывается с гибелью значительной части популяции от недостатка кормов или с развитием болезней и пресса других врагов.
Во втором случае арена действия принципиально схожа, но значительно пространственно шире. Аналогия в том, что вспышка массового размножения возникает в одних экосистемах и перекидывается на другие. Но имеется существенная разница. Вместо узких очагов переразмножения — обширное его поле. Вместо локального воздействия — широко межрегиональное, значительные выселения особей (пешая саранча, летные ее кулиги, переселения, часто безвозвратные, млекопитающих и птиц). Как и в первом случае, затухание происходит как в изначальном ареале массового размножения, так и вне его, но в первом случае в сходных с очагом размножения экосистемах, а во втором часто — в резко отличных. И в этом втором случае действуют более высокие по иерархии экосистемы, «тушащие популяционный пожар».

* Тут следует сослаться на огромное число работ, опубликованных исследователями из морфофизиологической школы С. С. Шварца. Перечислить эти работы нет никакой физической возможности.

Здесь уместно упомянуть одно частное правило, а именно правило стрессогенного увеличения надпочечников у высших позвоночных животных Я. Кристиана. Оно было «канонизировано» в 1963 г. уже после широкого практического использования этой закономерности*. Заключается оно в том, что в условиях перенаселенности у высших позвоночных животных увеличиваются надпочечники. Это результат сдвига нейроэндокринного гомеостаза, ведущего к изменению поведения животных (в частности, к повышению их агрессивности), репродуктивного потенциала (происходит резорбция эмбрионов), снижению устойчивости к заболеваниям и другим последствиям. Комплекс этих изменений обычно ведет к резкому падению жизнеспособности особей, их массовой гибели, снижению плотности населения популяции или даже ее элиминации от «стрессового шока». Как ясно из сказанного, основой обсуждаемого правила служит теория общего адаптационного синдрома Г. Селье.
Частное наблюдение стрессогенного увеличения надпочечников вкупе с теорией общего адаптационного синдрома Г. Селье вылилось в теорию Дж. Кристиана — Д. Дейвиса, которые в работах 1950—1968 гг. объяснили регуляцию численности популяций млекопитающих их социальным поведением, отражающимся на эндокринных реакциях (что и ведет к увеличению надпочечников). У нас в стране эту точку зрения активно пропагандировал С. С. Шварц, создавший большую школу исследователей этого направления. Их привлекала прежде всего простота получения эмпирического материала.

* Значительная часть из них упомянута в кн.: Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 1966. 420 с. ** К сожалению, на мои работы никто не обратил внимания — ни за рубежом, ни внутри страны. У нас просто не было социально-научной основы для «ассимиляции» экологических знаний, а за рубежом русскоязычные работы мало доступны. Кроме того, в советских журналах статьи ждали публикации по 3 — 4 года.

В цикле работ 50-х — начала 60-х гг.*, видимо, одновременно с В. Уини-Эдвардсом, мне** пришлось показать, что позвоночные, да и беспозвоночные животные в норме не могут абсолютно разрушительно воздействовать на среду своего обитания (правило сохранения видовой среды обитания), поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни. Грубо говоря, съесть сразу все означает затем остаться без пищи и погибнуть от голода. Естественно, эволюционно должны были возникнуть ограничивающие механизмы популяционного и внепопуляционного характера (последние объединяются правилом относительной внутренней непротиворечивости, см. разд. 3.8.3). С одной стороны они обеспечивают возможность поиска (или «поиска» для неживотных) корма, с другой — ограничивают такой поиск или снижают саму плотность населения через популяционные механизмы — физико-химические и поведенческие. Для нас сейчас не столько важны эти механизмы, как сама констатация того, что в нормальных условиях действует закон (правило) популяционного максимума и правило пищевой корреляции, имеющее множество модификаций в зависимости от среды жизни (водной, наземной и т. д.) и от царства природы, даже систематического типа и класса животных (членистоногие, млекопитающие и т. д.).
Группа закономерностей саморегуляции в системах живого имеет важное практическое и теоретическое значение. Виды (популяции) поддерживают собственную среду жизни, то же происходит в рамках биоценозов и других биотических образований, в том числе на уровне всего живого вещества планеты — см. правило автоматического поддержания глобальной среды обитания (разд. 3.10). Если механизмы самоподдержания на популяционном уровне относительно независимы от деятельности человека, то деформируя биоценозы, человек сильно видоизменяет гомеостаз на уровне ценозов. Разрушение этого механизма в биосфере означало бы глубокую трансформацию жизни или даже ее гибель.
Эволюция человека пошла по пути межэкосистемного отбора вплоть до освоения всей биосферы. Поэтому исторический процесс с точки зрения биологии — слошная цепь массовых размножений людских популяций. Превентивных механизмов сохранения среды человечество не выработало, что с превращением его в глобальную силу грозит ему самоуничтожением. К этому вопросу мы вернемся в разделах 3.12 — 3.15. А сейчас продолжим обзор популяционных закономерностей в мире природы.
Огромная экологическая литература подтверждает правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осциляции, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции. Эти вопросы столь подробно разработаны в широко доступной экологической литературе, что едва ли целесообразно их освещать здесь. Ограничимся констатацией упомянутого правила.
Совершенно очевидно, что раз имеются ограничения согласно действию принципа минимального размера популяций и закона популяционного максимума, должно существовать обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. Ю. Одум на с. 210 книги «Основы экологии» так формулирует это правило: «Существуют определенные верхние и нижние пределы для (средних — Н. Р.) размеров (речь идет о плотности населения — Н. Р.) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени». При этом следует добавить: в условиях стабильности среды обитания. Ю. Одум совершенно справедливо замечает, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м², но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м² и всего 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения может быть названо также законом количественной константности популяционного населения. Обсуждаемая закономерность указывает на среднесистемное число особей вида (его популяции) на единицу площади.
Ясно, что отклонение от этого закона или правила (напомню, что слова «закон», «правило» и «принцип» употребляются как синонимы, исходя из удобства, а не каких-то других подходов) подчеркивает неблагополучие ситуации в регионе, служит биоиндикатором разлада в его экосистемах и шире — природных системах. В силу биотических и абиотических взаимосвязей отсутствие или даже лишь подавление численности какого-то вида неминуемо повлечет за собой цепь последствий, результат которых следует предвидеть. Если он отрицателен для людей, необходимо принять меры для нормализации обстановки.
Для того чтобы закончить разбор закономерностей, регулирующих общую численность и плотность населения популяций, необходимо упомянуть правило максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно же существует экологическая, или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Максимальная рождаемость есть константа, определяемая расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которые способна построить самка птицы за год на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Очевидно, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра,(разд. 3.5.1).
Стоит обратить внимание, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) действует в рамках закона (правила) популяционного максимума и принципа стабилизации экологической ниши (см. конец этого раздела).
Очевидным следствием правила максимальной рождаемости (воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано в 1925 г. А. Лоткой. Совершенно очевидно, что правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности для всех систематических групп, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Для многих организмов правило стабильности возрастной структуры популяции следует дополнить правилом стабильности соотношения полов (если дифференциация по полу вообще существует, что бывает отнюдь не всегда). В совокупности эти два правила составляют общее правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Перейдем к анализу закономерностей территориальной «микроструктуры» популяций, оставляя макроструктурные, биогеографические обобщения для следующего раздела 3.7. Естественно начать этот обзор с принципа территориальности: все особи и функциональные их объединения в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате действия механизмов активного разобщения — поведенческого у высших организмов или физико-химического (аллелопатия и др.) у низших. Отличают индивидуальные и групповые (гнездовые, семейные) участки обитания. Примеры проявления территориальности можно найти