Структура и видовой состав биоценозов и сообществ

Принцип континуума Л. Г. Раменского — Г. А. Глизона Принцип биоценотической прерывности Закон действия факторов А. Тинемана Принцип (правило) разнообразия условий биотопа А. Тинемана Принцип отклонения условий существования от нормы А. Тинемана Фитоценологические принципы П. Жаккара Правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса Принцип плотной упаковки Р. Макартура Правило обязательности заполнения экологических ниш Правило экотона, или краевого эффекта

Прежде чем говорить о структуре биоценоза, следует выяснить степень реальности образования таких системных совокупностей. В начале этого раздела уже упоминалась парадигма континуума. Она была сформулирована в виде принципа континуума, или принципа Раменского — Глизона (А. Г. Раменский, 1924; Г. А. Глизон, 1926): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассосредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуется строго фиксированных сообществ. Помимо уже упомянутого различия в исследуемом материале, парадигма континуума вошла в противоречие с парадигмой организма в силу того, что термин «сообщество» крайне неопределен и, как уже говорилось в сноске, не идентичен термину «биоценоз». Сообщество — это как бы объединение «по горизонтали», а биоценоз, имеющий эдификаторов, скорее объединение «по вертикали», иерархическое, хотя и сообщество, как синузия, сложено индивидуальными консорциями, и из них же состоит биоценоз. Как кажется, между парадигмами континуума и организма нет противоречий — они дополняют друг друга.
В рамках организмической парадигмы принципу континуума следует противопоставить принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы,— отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие. Единство прерывности и непрерывности биотического покрова, «живого вещества» по В. И. Вернадскому, кажется настолько очевидным, что едва ли заслуживает более подробного анализа.
Распространение принципа действия законов минимума Ю. Либиха и близких к ним (разд. 3.5.2) на сообщества и биоценозы привело к формулированию закона действия факторов А. Тинемана (1926): состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который оказывается в пессимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза. Селективное действие биотического ограничивающего фактора может преломляться через биосреды, поэтому действие закона А. Тинемана может быть не столь прямолинейно, как это следует из его формулировки.
Тот же А. Тинеман в 1939 г. сформулировал широко известные биоценотические принципы: принцип (правило) разнообразия условий биотопа — чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе; и принцип отклонения условий существования от нормы — чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны. Во всем этом нетрудно убедиться, сравнивая ценозы тундры и тропических лесов.
Исходя из биоценотических принципов А. Тинемана, можно сделать вывод, что в оптимальных условиях внутрибиотическое межвидовое напряжение (конкуренция между видами) усиливается: каждый вид действует на другой как лимитирующий (или управляющий) фактор. В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало, и межвидовая конкуренция снижается. Эти взаимоотношения привлекли пристальное внимание биоэкологов. Были предложены индекс Фишера — Корбета — Вильямса (соотношения между числом видов и особей в ценозах) и уравнение Шеннона для вычисления степени упорядоченности системы, или ее информированности. Расшифровка этих показателей не входит в наши планы (см. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 186 — 187; или И. И. Дедю. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молд. Сов. Энциклопедии, 1989). Важно подчеркнуть, что биоценотические принципы А. Тинемана легли в основу конкретных методик расчетов видового разнообразия в биоценозах.
Первый из двух принципов А. Тинемана прямо следует из группы обобщений взаимосвязи организм — среда (разд. 3.5.1), второй со всей очевидностью связан с правилом (принципом) экологического дублирования: отклонения условий существования от оптимума приводят к видовому обеднению ценоза, энергетическая «проводимость» которого восстанавливается путем увеличения числа особей видов, сохраняющихся в составе ценоза.
П. Жаккар (1928) вышел за рамки конкретного биотопа и распространил в первом из своих фитоценологических принципов правило разнообразия условий на обезличенную территорию: видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий. Это одновременно экологический и биогеографический принцип. Второй фитоценологический принцип П. Жаккара состоит в том, что экологическое разнообразие возрастает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. Едва ли эти принципы выходят за рамки обыденного восприятия мира и имеют глубокий научный смысл. Они автоматически учитываются как специалистами, так и всеми, кто обращается к природе. Тем не менее как эмпирическое обобщение принципы П. Жаккара заслуживают упоминания.
Столь же эмпирично и констатационно правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса (1932): в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных (стенотопных) видов с относительно большим числом особей. Это правило уточняет второй принцип А. Тинемана (отклонение от нормы) и практически повторяет правило представительства рода одним видом А. Монара (разд. 3.7.1) о представительстве рода в однородных условиях и на ограниченной территории лишь одним видом. Акцент в правиле Р. Крогеруса сделан на общих экологических условиях, а в правиле А. Монара — на экологической нише.
Поскольку виды в сообществе и в биоценозе объединены общей судьбой, естественен принцип плотной упаковки Р. Макартура: виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой!) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью. Из этого обобщения следуют и дополняют его ряд положений о взаимоприспособленности популяций внутри ценоза, рассмотренных в разд. 3.8.3, и вытекает правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. Народная мудрость сформулировала два постулата — «природа не терпит пустоты» и «в одной берлоге не могут ужиться два медведя». Эти два элементарных системных наблюдения как раз и реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов: экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это иногда требуется значительное время, а согласно принципу конкурентного взаимоисключения Г. Ф. Гаузе (разд. 3.7.1), два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.
Число экологических ниш возрастает при пространственном переходе одного биоценоза в другой, поскольку это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое системное качество. В таких маргинальных полосах возникают сгущения видов и особей, так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. На таких же контактах сообществ подобное увеличение как правило не наблюдается, что еще раз подчеркивает разницу между этими понятиями.
В этом разделе рассмотрены главным образом структуры ценозов и индивидуальные свойства видов в них, реализуемые в определенных условиях среды. Перейдем теперь к анализу биоценотических связей.