Биоценотические связи и управление

Пять биоценотических постулатов (биоценотический порядок) В. Тишлера Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова Биоценотическое правило В. С. Ивлева Правило относительной внутренней непротиворечивости Принцип экологического высвобождения Принцип экологической компрессии Законы системы «хищник — жертва» Закон периодического цикла Закон сохранения средних величин Закон нарушения средних величин Правило монокультуры Ю. Одума Принцип коэволюции, или сопряженной эволюции П. Элиха — П. Ранена Правило управляющего значения консументов Д. Джензена

Виды в биоценозе и сообществе находятся в весьма сложных связях между собой. Эти связи формируют целое, более или менее заметно чисто функционально отграниченное от остального животного покрова Земли. Системная взаимосвязь популяций видов в составе биоценозов и сообществ имеет обобщенные черты, названные В. Тишлером* «биоценотическим порядком». Автор выдвигает пять основных признаков этого порядка, которые я бы назвал биоценотическими постулатами В. Тишлера. Каждый из них заслуживает особого внимания.

* Tischler W. Synökologie der Landtiere. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, 1955.

Первый биоценотический постулат В. Тишлера: биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков. Этот постулат в открытой форме отрицает микроэволюцию внутри ценоза, однако в коротком интервале времени его можно принять: экологические ниши вырабатываю виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов, а общего эволюционного процесса, идущего на генетической основе, лишь ограничиваемой и стимулируемой экологическими условиями, часто внешними по отношению к ценозу (физический и химический мутагенез и т. п.). Сложение и эволюция ценозов происходят на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе «эволюции многих эволюции» — изменений популяций, пищевых сетей, сообществ (синузий и консорций), биоценозов в целом. В связи с этим нельзя сказать, что рассматриваемые элементы не принадлежат биоценозу как «внутренние зачатки» (ценопопуляции). Так что с одной стороны, действительно, система биоценоза может быть составлена готовыми элементами и потому принципиально восстановима в случае случайной гибели, а с другой стороны, потеря ценоэлементов и биоценоза в целом безвозвратна. Новый ценоз будет иным даже в составе того же биотопа, поскольку эволюция биоценоза необратима (разд. 3.11), а коэволюция в составе восстанавливаемого ценоза хотя и будет аналогична той, что шла в его предшественнике, но окажется качественно иной из-за изменения внешних условий и внутренних взаимодействий. Это изменение может быть достаточно заметным, экологические ниши иными, даже способны образоваться новые виды, скажем, вирусов (мы, как правило, рассматриваем крупнейших представителей флоры и фауны, забывая, что мир зиждется не только и не столько на них, сколько на микроорганизмах и ультрамикроорганизмах).
Второй биоценотический постулат В. Тишлера утверждает заменяемость частей ценоза и необязательную связь этих частей со всей системой, но лишь с общей основой их и ее существования — грубо говоря, с биотопом. Действительно, это так. Согласно правилу (принципу) экологического дублирования (разд. 3.8.1), могут быть различные варианты внутриценозных замен. Однако в ходе сукцессии (разд. 3.9.2) все же формируется биоценотический климакс, где общественные взаимодействия преобладают. Заменимость частей ценоза относительна и в процессе сукцессии: как правило, она детерминирована в масштабах всего ценоза биотопом его развития. Конечно, лишь в случае моноклимакса. При возможности поликлимакса и потому различных путей развития сукцессионного процесса второй биоценотический постулат В. Тишлера приобретает большую определенность, хотя общесистемность ценоза никогда не следует исключать из поля зрения. Он составлен не из случайно возникших частей, а является выражением биоценотического процесса, идущего в данном конкретном месте биотического покрова планеты. Здесь снова проявляется связь детерминированных и недетерминированных процессов, нерасторжимость их прерывности и непрерывности в пространстве и во времени.
Опасность абсолютизации второго биоценотического постулата В. Тишлера в том, что может возникнуть иллюзия волюнтаристской заменяемости частей ценоза — «теоретическая основа» безоглядной преобразовательской деятельности в природе. Закономерности идущих замен в ценозах все же общесистемны для целого и подчиняются законам его функционирования.
Третий биоценотический постулат В. Тишлера: биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей. Этот постулат, безусловно, отзвук дарвиновской теории естественного отбора и борьбы за существование. Как и большинство других постулатов В. Тишлера, доминанта антагонизма ограничено верна. Действительно, биоценоз — противоречивое единство «войны всех против всех». Но в то же время, если бы в основе лежала лишь прямая и косвенная конфронтация, не возникла бы система, которая зиждется на мутуалистских взаимоотношениях ассоциированных видов. Особи их могут быть антагонистичны друг другу, например, как хищники и жертвы или паразиты и хозяева, но между ними как экологическими подразделениями существуют отношения соревновательной взаимозависимости. Это особенно подчеркивается законом экологической корреляции (разд. 3.9.1), правилом внутренней непротиворечивости и правилом взаимоприспособленности Мебиуса — Морозова (см. ниже). Противоречивое единство борьбы за существование (не следует забывать фигуральности этого выражения) и косвенной взаимопомощи формирует биосистема. В некоторых случаях даже преобладает прямая «взаимопомощь», как в случае энтомофилии, зоохории и других близких явлений. Не будь одного члена ценоза, не существовал бы другой. Одна фаза сукцессии готовит фундамент для реализации другой, и хотя последующий ценоз вытесняет предыдущий, нельзя однозначно сказать, что существует лишь антогонизм между ними. Скорее, это соревновательная преемственность. К тому же в ней заложена, как в общей программе развития живого покрова, и возможность повторного образования аналогичного ценоза, ныне исчезающего, но потенциально могущего возродиться при возникновении условий для этой же фазы сукцессионного развития. Так что программа «взаимопомощи» биоценотических структур очень многообразна и имеет несколько перспективных линий (что не всегда может учесть редукционистское в своей основе математическое моделирование процессов). Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза,— утверждает четвертый биоценотический постулат В. Тишлера. Это положение можно принять полностью, так как процессы дублирования количественно, а не качественно восстанавливают ценоз. К тому же микроэволюция все время его обновляет, меняет изначальные его качества.
Наконец, пятый биоценотический постулат В. Тишлера — ограничения функционирования системы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками,— вновь диалектично противоречив. Эти внешние условия часто готовит сама биосистема. Тут, как кажется, слишком большой упор сделан на организмическую парадигму, преувеличена замкнутость ценоза. На самом деле он одновременно закрытая и открытая система. Вещественно-энергетически, а отчасти и биоценотически, он открыт (с той или другой степенью доступности), но вместе с тем обладает свойством динамического качества замкнутости (для чуждых видов), формирует свою биосреду, в нем определяются лимиты размножения тех или других видов (координируется их давление на среду). Вообще ценоз — саморазвивающаяся система, ограниченная внешними условиями и внутренними предпосылками. В связи с этим пятый биоценотический постулат скорее можно принять в такой формулировке: ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.
Как уже было упомянуто, большая группа обобщений и их формулировок касается мутуалистических связей в ценозах. Еще в 1912 г. Г. Ф. Морозов сформулировал биоценотическое правило: «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (Учение о лесе. 7-е изд. М.-Л.: 1949. С. 392). Известный наш лесовод опирался на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса — автора понятия биоценоза. Современная формулировка правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе Д. Мебиуса — Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. Эта же формулировка подходит и. для биотического сообщества в узком понимании термина, хотя взаимоотношения видов в сообществе еще в большей мере, чем в биоценозе, опосредованы факторами внешней среды: в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз и т. п. в природе, как правило, не встречаются; впрочем, как и биоценоз в отрыве от биотопа. Пожалуй, лишь в аэробиосфере и теллуробиосфере могут быть чисто микробные ценозы.
Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе, биоценотические принципы А. Тинемана (разд. 3.8.2) и третий биоценотический постулат В. Тишлера углубляются биоценотическим правилом В. С. Ивлиева (1955): межвидовое напряжение гораздо значительней, чем во внутривидовых отношениях (между особями внутри вида). Это старый спор о внутривидовой и межвидовой борьбе за существование. Едва ли на нем, как на трюизме, следует акцентировать внимание. Многое зависит от места и времени, вообще условий реализации. Мне кажется, что подобные сравнения научно мало корректны. Что важнее — этологические взаимоотношения или отношения «хищник — жертва» — едва ли можно определить математически, а если и можно, то в биоценотическом смысле единых системных связей роль любых факторов может быть признана функционально и эволюционно равнозначной.
Важнее правило относительной внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах (и прежде всего в их биотических компонентах, составляющих биоценозы) деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих систем как среды собственного обитания. Это правило было сформулировано автором в 50-х гг. во время исследования роли позвоночных животных в жизни леса. Выше оно соотнесено с популяциями как правило сохранения видовой среды обитания (разд. 3.6). Здесь мы обращаем внимание на то, что не только один вид (его популяция), но и их сообщество подчинено аналогичной закономерности.
Действительно, было бы очень странно, если бы виды, входящие в биоценоз, разрушали среду своего обитания. Кажется, это доступно лишь человеку, способному к прямому и косвенному самоуничтожению путем уничтожения природной среды своей собственной жизни. Самоубийственная «политика» видов алогична, а потому эволюционно абсурдна. Фактически она направлена на поддержание среды, пригодной для жизни их потомства (даже в среде «разумных» хищников и паразитов). Это не значит, что растения индивидуально не создают вблизи себя условий, абсолютно не пригодных для развития собственного подроста, а хищники не поедают своего потомства (например, у рыб щуки могут питаться исключительно своим потомством). Суммарный процесс в относительно коротких интервалах времени направлен на создание и поддержание того ценоза, куда входит рассматриваемый вид. Правило относительной внутренней непротиворечивости подчеркивает справедливость правила К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова. Первое из них приобретает особый смысл именно своей относительностью. В длительном интервале времени с накоплением противоречий в развитии ценоза, особенно в изменении им окружающей его среды — в абиотических компонентах и почвах — снижается степень его замкнутости, проникают чуждые для него виды, которые начинают разрушать сложившуюся ценотическую структуру, а в ходе преемственности сукцессионного процесса возникает новый ценоз. И в это время часть видов активно разрушает прошлую, уходящую среду, иногда даже своего собственного обитания. Межценотические взаимоотношения складываются на основе межвидовых и внутривидовых связей.
Возвращаясь к биоценотическим принципам А. Тинемана и вопросам конкуренции в целом, а также проблемам экологического дублирования в связи с сукцессией, следует упомянуть о явлении экологического замещения видов и их взаимного конкурентного исключения, в конечном итоге основанного на теореме Г. Ф. Гаузе (см. принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, разд. 3.7.1). В связи с этим важны два принципа взаимосвязи числа видов и их жизненного благополучия. Первый из них — принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сообщества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе. Причина ясна: он получает доступ к дефицитному ресурсу, а в энергетическом смысле — лучшие условия для дублирования своего экологического аналога. Второе обобщение — принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возможность проникновения их в большое число местообитаний одновременно снижает число особей в каждом из видов. И наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения в новые местообитания. Здесь мы вспоминаем эти закономерности для того, чтобы подчеркнуть их значимость для процессов управления в ценозах.
Эта проблема очень слабо исследована. Наиболее известны законы системы «хищник — жертва» и соответствующие уравнения А. Лотки — В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926 — 1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки — В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник — жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.
Обобщения А. Лотки, В. Вольтерры и Г. Ф. Гаузе относительно недавно, в 1973 г., были дополнены теоремой Л. Р. Гинзбурга: успешность сосуществования двух и более видов (их популяций) определяется не их начальной численностью, а относительными коэффициентами конкуренции. Были предложены многие другие модификации уравнений, характеризующих отношение типа «хищник — жертва», «потребитель — корм», «паразит — хозяин». Эти модификации практически не изменили сути и логики трех законов, сформулированных В. Вольтеррой.
Хотя выявленные закономерности едва ли могут проявляться в чистом виде в реальных природных условиях, где, как правило, нет парных взаимоотношений хищника и жертвы, а существуют пищевые сети и цепи, законы системы «хищник — жертва» имеют не только академическое значение. Они успешно используются на практике. В роли «хищника» может выступать и растительноядное существо. Это придает выявленным закономерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель — корм». Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из.законов «потребитель — корм» — правило монокультуры: «эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 290).

Рис. 3.7. Волчок жизни — схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме: а — биосфера в целом; б — упрощенная модельная экосистема по Ю. Одуму: люцерна — телята — мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колёс (цилиндров) — число видов, толщина колес (высота цилиндров) — биомасса

Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип сопряженной эволюции, или теория сопряженной эволюции П. Эрлиха и П. Равена, называемая также принципом коэволюции: случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых. В этом процессе принимают участие генетические механизмы (например, генетически возникший защитный механизм растения вызывает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособившийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, также дает подобный взрыв; в увеличившемся разнообразии форм появляется широкое поле для новых мутаций и последующих лавинообразных эволюционных изменений). Однако в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды. Принцип сопряженной эволюции намекает на то, что должна быть закономерность управления не только на парном, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза.
В биоценозах существуют виды, доминирующие по массе и развитию. Они как правило играют роль средообразователей. Есть и группа эдификаторов, которая не всегда совпадает с массовыми доминантами. Пирамида числа видов в рамках такой же экологической пирамиды поражает чрезвычайной множественностью организмов-консументов. Нами была предложена графическая модель волчка (рис. 3.7) для отражения той закономерности, что консументы служат управляющим звеном (балансиром волчка) в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Это хорошо иллюстрируют массовые размножения так называемых вредителей на полях монокультуры и в моновидовых и к тому же омоложенных лесных насаждениях. Эти факты дали основу для теории Д. Джензена (1966, 1970)*, что растительноядные организмы, снижая массу видов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами. Это правило управляющего значения консументов, видимо, достаточно фундаментально.

* В доступной литературе см.: Р. Риклефс. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. С. 332 — 335.

Поскольку управляющая система, согласно кибернетическим воззрениям, должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, становится ясна причина множественности видов консументов.
Возвращаясь к принципу стабильности (разд. 3.8.1), нетрудно заметить, что управляющее значение консументов имеет энергетическую подоснову. При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас» (см. закон пирамиды энергий, разд. 3.8.1). Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничтожение корма вело бы к гибели потребителей. Это было уже сказано в разделе 3.6 при анализе популяционных процессов (правило пищевой корреляции, правило автоматического предохранения среды обитания). Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие вышележащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не следует абсолютизировать.
Увлечение уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники, определяя число растительноядных животных, в конечном итоге регулируют и плотность растительного покрова. Р. Риклефс в упомянутой работе остроумно заметил, что, дойдя до конца пищевой цепи, мы столкнемся с хищниками высокого порядка, на которых никто не охотится и которые, таким образом, не являются жертвами. Кто регулирует их число?
При всей остроумности этого замечания, оно логически ограничено лишь линией хищничества, тогда как еще имеется линия паразитизма, включая инфекционные заболевания, которых, опять же как известно, не минуют и хищники самого высокого порядка. И на них находится «управа». Это не значит, что следует игнорировать наличие корма, вообще обратное управляющее воздействие нижележащего.уровня экологической пирамиды. Именно прочные, хотя и динамично сложившиеся обратные связи управляют ценозами, придают им внутреннюю стабильность, а при нарушениях — и устойчивость к внешним воздействиям, способность вернуться в гомеостатическое состояние.

 

ЭКОСИСТЕМНЫЕ ЗАКОНЫ

Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой-то определенный биотоп, и экосистемой, представляющей единство биоценоза и биотопа, довольно трудно. Распределение экологических обобщений, касающихся этих двух классов образований, по «ячейкам» параграфов весьма условно. Вновь начать приходится с определения понятий, их объема и смысла. Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли (1935) и биогеоценоза В. И. Сукачева (1940) была выдвинута точка зрения или, скорее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. С точки зрения общей теории систем такой подход вполне логичен, однако семантически многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценоти-ческих образований вплоть до экосистемы биосферы. Подразделения по иерархии более низкие для группового наименования не получили общепринятого обобщающего термина. Видимо, их можно называть биосистемами, что, вероятно, лучше, чем обозначать их термином организм (надорганизм), фактически рекомендованным в «Биологическом энциклопедическом словаре» (см. главу 1). Однако такое обозначение использовать непросто — в главе 2 (табл. 2.1) биосистемами названы образования от организма до популяции, экобиосистемами — от особи до экологической пирамиды внутри существенной части биоценоза — его парцеллы, а образования биоценотического ряда вообще пока не поддаются обобщению в виде одного понятия, если не принять термин биоценосистемы. Очевидно, предыдущий раздел 3.8 был в основном посвящен закономерностям именно в таких биоценосистемах, тогда как раздел 3.7 оказался «сборным», поскольку там шла речь о географических, т. е. пространственных закономерностях в рамках различных систем природы. Логичнее было бы рассматривать закономерности в пределах одного уровня иерархии систем, как это сделано в разделах 3.4, 3.5 и 3.6, а отчасти и 3.8, но это не всегда удается в силу логической связи обсуждаемых обобщений и функциональной общности самих экологических образований. Выделить законы функционирования только для уровня элементарной экосистемы — биогеоценоза — едва ли возможно. Поэтому граница между разделом 3.9 и следующим, посвященным закономерностям, характерным для биосферы, условна и проходит главным образом по такой характеристике биосферы как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости). Другие же экосистемы Земли вещественно почти не замкнуты, что налагает на действующие в них закономерности ряд ограничений.