Закономерности распространения сообществ

Правило А. Уоллеса Принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов Принцип взаимоисключаемости биотических комплексов И. И. Дедю Правило смены вертикальных поясов Правило предварения, или правило постоянства местообитания И. Вальтера — В. В. Алехина Закон минимума видов, или эффект А. Ремане Принцип территориальной общности физико-географических единиц [Закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгущениях Г. Ф. Хильми] (разд. 3.2.5) Правило К. Дарлингтона Правило Манро Теория биполярности

Наиболее общей закономерностью, видимо, следует признать сформулированное А. Уоллесом в 1859 г. правило увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг, или правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляемых ими сообществ: в тропиках значительно больше абсолютное число видов, чем на Севере, и в составе южных сообществ их также намного больше. Причины возникновения такой разницы многообразны. Их можно разделить на две группы — эволюционно-гео-исторические и географо-экологические. Северные ценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Однако едва ли можно считать, что со временем, скажем, биоценозы тундры станут богаче видами. Если обратить внимание на степень замкнутости круговорота веществ в тропиках и в северных районах, то нетрудно заметить, что и там, и там практически не образуется накоплений органического вещества — гумуса почв. Видимо, энергетическое совершенство в соответствии с законом максимализации энергии и информации (разд. 3.2.3) выработано экосистемами всех ландшафтно-географических зон. В них существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в рамках энергетического потока. В связи с этим следует к правилу Уоллеса добавить принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов: число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Это число всегда естественно стремится к необходимому и достаточному максимуму.
Этот принцип явно связан с общим правилом числа видов в биосфере Земли (разд. 3.11).
Человеческая деятельность снижает видовое разнообразие. Биотические системы начинают работать в необычном режиме нехватки видов. Компенсация происходит за счет увеличения числа особей согласно принципу экологического дублирования (разд. 3.8.1). Однако значительное и быстрое снижение числа видов и составляющих их особей может резко нарушить действие принципа эколого-географического максимума (стабильного числа) видов. Это ведет к тому, что не удовлетворяется и требование принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3). Экосистема высокого ранга начинает саморазрушаться. Если этот процесс идет с большой скоростью, происходит заметное опустынивание территории (песчаные пустыни известны, например, даже в тайге Забайкалья и Сахалина). В других случаях складывается природная системная совокупность с иным максимумом видов и новым балансом круговорота веществ. Для этого наиболее благоприятны условия умеренных географических поясов, где круговорот веществ явно незамкнут, вернее, его долговременный баланс опосредован накоплением органики в почвах, в торфах болот, а в тайге также и в столетиями гниющих погибших деревьях. Буферность экосистем умеренных поясов Земли выше, чем тропических и северных, поэтому уничтожение видов в этих двух последних и отход от удовлетворения условий принципа эколого-географического максимума (стабильности числа) видов тут предоставляет большую опасность для экологического благополучия этих регионов, а, возможно, и биосферы в целом.
Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе и правило викариата Д. Джордана (разд. 3.7.1) характерны не только для видов, занимающих одну экологическую нишу, но и для функционально аналогичных сообществ, селящихся в очень близких условиях среды. И. И. Дедю в неоднократно упоминавшемся словаре приводит пример фаун ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения, которые в пределах Каспийско-Азово-Черноморского бассейна не смешиваются вопреки их сходству по экологическим требованиям. Популяции взаимоисключающих видов становятся членами лишь одной из викарирующих соседних экосистем (это показатель значительной взаимозависимости членов сформированного ценоза). Указанный автор формулирует принцип взаимоисключаемости биотических комплексов: две генетически сходные группы организмов разного происхождения, обладающие близкими (одинаковыми) требованиями к окружающей их среде, взаимоисключают друг друга. Совершенно очевидно, что этот принцип следует учитывать при попытках акклиматизировать виды, относящиеся к различным, но близким биотическим комплексам. Такие попытки либо окончатся неудачей, либо будут разрушительны. Это обычно и наблюдается.
Правило А. Уоллеса, с которого начался обзор в этом разделе, справедливо для географической зональности в целом и для аналогичных биотических сообществ, но именно лишь для аналогичных, так как отсутствие или присутствие одного или (как правило) группы видов свидетельствует о том, что мы имеем дело не с той же, а с другой экосистемой (согласно правилу соответствия вида и ценоза — см. разд. 3.7.1). При этом аналогичные экосистемы могут оказываться в рамках различной вертикальной зональности — чем южнее, тем в более высоких поясах гор (правило смены вертикальных поясов), или на склонах иной экспозиции; например, на северных склонах образуются экосистемы более северных ландшафтных разностей. Последнее явление было формально установлено в 1951 г. В. В. Алехиным и И. Вальтером в виде правила предварения, или правила постоянства местообитания (плакорный вид или плакорный биоценоз предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания, что связано с меньшей или большей инсоляцией склонов различной экспозиции). В ряде случаев образуются участки незональных ценозов, соответствующие более северным или южным зонам (например, степные участки и тайга). Эти участки нельзя считать адекватными зональными (соответственно степные участки в тайге называют «степоидами»). Обычно в этих маргинальных образованиях ценозы беднее видами.
Видимо, именно обедненность ценозов в зонах контакта климатических и экологических зон формирует закономерность, известную как закон минимума видов, или эффект А. Ремане (этот автор открыл и сформулировал правило в 1934 г.): минимум морских и пресноводных видов животных наблюдается в солоноватых водах (соленость 5 — 8‰). В данном случае возникает не географическая, а экологическая, функциональная маргинальность.
В пограничных полосах между географическими зонами и вертикальными поясами часто число видов больше, чем в центральных частях этих зон и поясов за счет мозаичности экосистем, принадлежащих к соседним зонам, и так называемого эффекта экотона (разд. 3.9). При этом физиономические «гибриды» ландшафтно-географических зон (лесотундра, лесостепь и тому подобное) часто оказываются самостоятельными образованиями со своим видовым составом биоты, особыми биогеоценотическими закономерностями и другими характеристиками.
Островные экосистемы, возникшие в результате дробления изначальных при их нарушении человеком, составляют целостные природные образования (надсистемы) более высокого иерархического уровня, и, соответственно, функционально целостные физико-географические территориальные единицы образуются лишь в том.случае, если эти экосистемы расположены не как изолированные, удаленные друг от друга участки, а как относительно компактная, хотя и мозаичная совокупность. Этот очевидный факт носит название принципа территориальной общности физико-географических единиц (районов, провинций и т. п.).
Менее очевиден сформулированный Г. Ф. Хильми и оставшийся почти незамеченным научной общественностью закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгущениях. В авторской трактовке: «индивидуальная система, работающая в... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде»*.

* Хильми Г. Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. С. 272.

Другие названия этого обобщения — принцип организационной деградации и закон растворения системы в чуждой среде (разд. 3.5.2). Фактически это общесистемный закон. Он тесно связан с законом оптимальности и в значительной мере отражает термодинамику малой системы, находящейся в чуждой среде. Здесь мы вновь возвращаемся к нему, акцентируя внимание на биоте, поскольку искусственное сохранение экосистем лишь малого размера (на ограниченной территории, например, при заповедании) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает целей сохранения видов и их сообществ. Чем выше разница между уровнем организации островной биосистемы и ее окружения, тем скорее происходит деградация биоты. Одновременно меняются и все остальные компоненты экосистемы, так что сохранить островную биоту изолировано на малых территориях при любых условиях в длительном интервале времени практически невозможно.

* Число видов на острове математически зависит от логарифма его площади. Это правило Манро (Е. Q. Munroe) было им предложено в 1948 г. и стало широко известно после трудов Мак-Артура и Уилсона (1963, 1967).

Законом обеднения разнородного живого вещества Хильми объясняется бедность ценозов видами при действии правила предварения (см. выше). Одновременно он тесно связан с известным биогеографическим правилом О. Дарлингтона: уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибий и рептилий) вдвое*. Конечно, речь идет об островах, находящихся в разных физико-географических условиях. Правило К. Дарлингтона верно лишь статистически и имеет множество исключений. Например, герпетофауна относительно небольшого (1550 км²) острова Кунашир не менее богата, чем рядом расположенного обширного Хоккайдо (77,7 тыс. км²). Однако идентифицировать физико-географические условия этих и других островов очень непросто. В равных условиях правило Дарлингтона, видимо, вполне справедливо.
В данном случае закон обеднения разнородного живого вещества Г. Ф. Хильми сопряжен с правилом К. Дарлингтона лишь косвенно. Остров, окруженный водными пространствами, находится не в упрощенной, а в совершенно чуждой среде, непригодной для жизни наземных существ. Видовой состав на его территории формируется в результате упрощения, если остров материковый и маленький, или в процессе заселения, если остров океанический. В последнем случае играют роль случайности переноса организмов, процессы, связанные со всем комплексом закономерностей, формирующих ареал (разд. 3.7.1), важен принцип основателя (разд. 3.7.2), действуют законы формирования и функционирования сообществ (разд. 3.8), экосистемные законы (разд. 3.9), а в ряде случаев и группа закономерностей изменения природы человеком. Естественно, что при таком огромном стечении обстоятельств трудно ожидать, чтобы правило К- Дарлингтона было выражено иначе, чем статистически.
Завершим раздел так называемой теорией биполярности, согласно которой жизнь Арктики и Антарктики аналогична по происхождению и имеет истоки в третичном времени. Это эволюционно-биогеографическое правило продробно обосновал Л. С. Берг.
От географического распространения организмов и сообществ целесообразно перейти к законам формирования и функционирования последних: алгоритм мысли — что, где, как работает? Сначала попытаемся обобщить закономерности, характерные для работы биотических сообществ, а затем и для экосистем в целом.