Стабильность и устойчивость экосистем

 

Понятия «стабильность» и «устойчивость» в экологии часто рассматриваются как синонимы, и под ними понимают способность экосистем сохранять собственную структуру и функциональные свойства при действии внешних факторов.

Более разумно разграничивать эти термины понимая под устойчивостью – способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к тому) состояние при влиянии факторов, которые выводят ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики ответной реакции экосистем на внешние факторы разумно использовать в дополнение к названным еще два термина: «упругость» и «пластичность».

Упругая система та, которая способна воспринимать существенные воздействия, значительно не изменяя своей структуры и свойств. Но если экосистемы, приведенные в качестве примера, рассмотреть с точки зрения перечисленных выше различий устойчивости и стабильности, то они попадут в различные категории. Устойчивость и стабильность – параметры экосистем зависящие чаще не так от структуры самих сообществ (их разнообразия), как от биолого-экологических характеристик видов-эдификаторов и доминантов образующих эти сообщества. Например, высокая стабильность и значительная устойчивость относится к сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на небольшое видовое разнообразие таких экосистем. Это связано прежде всего с тем, что сосна очень пластична и поэтому на трансформацию условий, в частности уплотнение почв она реагирует понижением продуктивности и иногда – распадом экосистемы. Но и в последнем случае в силу скудности субстрата питательными веществами и влагой ее подрастающее поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема очень быстро снова восстанавливается в том же виде эдифического климакса. Другие параметры устойчивости и стабильности типичны, например, для сосняков на богатых почвах, где они могут смениться еловыми лесами, которые обладают более сильными эдификаторными свойствами. В них, несмотря на большое разнообразие (видовой состав, ярусность, трофическая структура и т. п.), экосистемы сосновых лесов отличаются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в этом случае выступает как промежуточное звено сукцессионного ряда. Ей удается занять и удержать какое-то время такие местообитания только в силу каких-нибудь необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются сильные конкуренты (ель или лиственные древесные породы).

 

Агроценозы и естественные экосистемы

 

Основная особенность экосистем – способность естественного развития и прежде всего самовосстановления в течение 1 – 2 поколений.

Нельзя рассматривать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную или промежуточную) сукцессионного ряда. Агроценозы сельскохозяйственных культур, в частности однолетних, живут только при условии непрерывного вмешательства человека. При прекращении этого вмешательства часто начинается вторичная сукцессия со стадии, которую называют сорняками. Но она уже не имеет отношения к агроценозу.

Другими словами, агроценоз – это совершенно чуждое естественным условиям сообщество, поэтому ему не присущи свойства экосистемы. Иные свойства присущи агроценозам созданным из долгоживущих лесных растений. Эти произведения человека можно отнести к экосистемам если не на протяжении всего их существования, то на определенных стадиях развития. Хотя некоторые свойства этой экосистемы оказываются не вполне осуществленными по сравнению с естественными сообществами. Например, это обнаруживается в недостаточной устойчивости, которую можно объяснить пониженным по сравнению с естественными сообществами разнообразием. Второй вариант связывают с местопроизрастаниями (чаще – почвами) которые характеризуются значительным богатством и питательными веществами, влагой. Создание экосистем минуя промежуточные стадии сукцессии потребует длительного вмешательства человека в их жизнь до тех пор, пока выбранный вид (ель, сосна или др.) не сформирует свою среду, препятствующую конкурентам (береза, ивы и др.). В большинстве случаев побеждают естественные процессы развития экосистем. Виды, которые вводит человек, вытесняют конкуренты так, что они не способны организовать полноценную экосистему, такую, которую хотел создать человек. Исключить недостатки искусственных экосистем в значительной мере возможно путем создания многовидовых сообществ, при постоянной поддержке вида, в котором заинтересован человек. В результате попытки человека создать немедля климатические сообщества, минуя промежуточные, зачастую обречены на неудачу по различным причинам. Это нужно учитывать при решении конкретных хозяйственных проблем. Приведенные выше примеры подтверждают, насколько разнообразны связи в экосистемах, их зависимость от абиотических, биотических и антропогенных факторов, а также обязательность системного подхода в любом конкретном случае. Возможности моделирования и создания экосистем человеком во многом зависят от биологических свойств видов, а также от условий местопроизрастания (обитания).

 

Динамика и развитие экосистем. Сукцессии

 

Экосистемы, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находятся в состоянии динамики. Эта динамика может относиться как к отдельным звеньям экосистем, так и к системе в целом. Динамика связана с адаптациями к внешним факторами к факторам, которые создает и сама экосистема.

Суточный тип динамики связан с изменениями в фотосинтезе и испарении воды растениями, с поведением животных. Экосистемы меняются и в многолетнем ряду. Периодически повторяющаяся динамика – циклические изменения, или флуктуации, а направленная динамика – поступательная, развитие экосистем.

Сукцессия – смена биоценозов и экосистем в целом.

1. Первичная сукцессия – развитие происходит на безжизненном субстрате (заброшенные песчаные карьеры). Сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными Характерные закономерности сукцессии в том, что каждой присущ набор видов, характерных для данного региона наиболее приспособленных к определенной стадии развития сукцессионного ряда. Различными являются и завершающие сообщества. Видовой состав климаксных сообществ может существенно различаться. Общее – экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов.

Прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует ряд промежуточных стадий. В одном и том же районе может сформироваться несколько завершающих экосистем (теорияполиклимакса). Например, в лесной зоне в качестве климаксных рассматривают луговые экосистемы. Сторонники теории моноклимакса (одно сообщество) считают, что луга в лесной зоне долго существуют только в результате их использования (скашивания). При прекращении существующая экосистема создает неблагоприятные условия для обитающих. На смену им придут лесные сообщества. Сукцессионные смены связывают с истощением почвы и вымиранием в ней организмов (почвоутомление). Вместе с природными факторами причиной динамики экосистем выступает человек. Им разрушено много коренных экосистем. К сменам экосистем, например, относят такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные вырубки леса и т. п.

Антропогенные воздействия ведут к упрощению экосистем, дигрессиям.

2. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что начинаются не с нулевых значений, а возникают на месте разрушенных или нарушенных экосистем (после вырубок лесов, пожаров). Основное отличие этих сукцессий: – протекают быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников) на фоне более богатых почв.

 

Структура популяций

 

Популяции определяют как относительно обособленные части отдельных видов, в пределах которых наиболее вероятны скрещивания и передача информации, чем между различными популяциями этого вида. Важным фактором обособления популяций внутри вида являются отличия условий местообитания. Тот же признак находится в основе выделения экосистем. Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых особи различных возрастов представлены сравнительно равномерно. Такие популяции именуют нормальными В том случае если в популяции превалируют старческие особи, они рассматриваются как регрессивные, или вымирающие. Популяции, представленные главным образом молодыми особями, определяются как внедряющиеся, или инвазионные. В том случае, если популяция нормальная или находится в близком к нормальному состоянии человек может изымать из нее то количество особей, или биомассу (применительно к растительным сообществам), которая прирастает за интервал времени между изъятиями. Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия зависит от биологических особенностей популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, нельзя уменьшить численность групп до такого состояния, которое повлечет за собой потерю ими особенностей оптимизации жизненно важных процессов. Например, лесоводами применительно к данным задачам и сообразно с эколого-биологическими свойствами экосистем (популяций) разработаны разнообразные виды рубок. Прежде всего они разделяются на две большие группы: главного и промежуточного пользования.

Во время рубок главного пользования убирается весь древостой, который достиг возраста спелости. Такой тип ведения хозяйства определяют как мягкое управление природными процессами. При этом в пространных лесных массивах Севера, Сибири и других регионов зачастую проводятся так называемые концентрированные рубки огромными площадями без учета потенциалов восстановления их молодыми поколениями леса. Такие рубки проводятся с применением тяжелой техники, при этом сопровождаются сильным разрушением и уплотнением лесного почвенного покрова. Это ведет затем зачастую к цепным реакциям всех природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды здесь сменяются скапливанием застойных вод на поверхности почв с последующей заменой лесных экосистем болотными. Данный тип ведения хозяйства определяется как жесткое вмешательство в природные процессы. Он не должен иметь места в деятельности современного человека.