Пространственная структура биоценоза включает его вертикальную и горизонтальную структуру.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусы. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами. Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах: ельниках, сосняках, дубравах, березняках.

Первый древесныйярус здесь обычно формируют высокие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующих второй подпологовый ярус.

Оставшиеся около 10% солнечной радиации перехватывается ярусомподлеска. Его составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например, орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах, в нормальных экологических условиях, многие кустарниковые формы таких пород как рябина, яблоня, груша имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не дающих семян деревцев. По мере развития лесного биоценоза, такие породы никогда не выйдут в первый древесный ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

Это ярусподроста. К нему относятся молодые невысокие (от 1 до 3-5 м) деревца, которые в будущем, в перспективе, смогут выйти в первый ярус. Они относятся к так называемым лесообразующим породам. Это ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы образуют основные лесные массивы нашей Республики. И, хотя условия освещенности, увлажнения, питания для них не совсем благоприятны, они, благодаря своей конкурентноспособности, могут в будущем достичь первого яруса, и образовать биоценозы со своим господством.

Незначительная часть солнечной радиации - от 1 до 5% используется растениями травяного покрова, которые образуют травяно-кустарничковый яр ус. Сюда относятся наши лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров, и мохово-лишайниковый ярус. Следует отметить, что ярусов может быть меньше (например, отсутствуют кустарники), или больше (в сложных смешанных древостоях с несколькими древесными породами). В состав ярусов не включают лианы, эпифиты (растения, проживающие на других растениях, но не являющиеся паразитами, например, мхи и лишайники на стволах деревьев), а также растения-паразиты, которые выделяются в группу внеярусной растительности, поскольку затруднительно отнести их какому-либо конкретному ярусу. В лесах умеренного пояса можно выделить 2-3 (реже больше) ярусов. В тропических лесах ярусы выделить довольно сложно, хотя разные виды деревьев характеризуются разной высотой.

В травяных сообществах также выделяют ярусы, хотя они менее четко выражены, чем в лесных сообществах. Обычно первый ярус здесь образуют высокие злаки и травы, такие как вейник наземный или чертополох. Затем идет ярус трав средней высоты. Это могут быть мятлик однолетний, клевер луговой, ромашка непахучая и другие виды. К третьему ярусу можно отнести лапчатку гусиную, вербейник монетчатый, подорожник обыкновенный.

Ярусность свойственна и подземным частям растений. Такие ярусы выделяют по глубине залегания всасывающих частей корней. Ярусность в подземной части биоценоза способствует более продуктивному использованию воды и минеральных веществ в разных горизонтах почвы. Благодаря этому на одной и той же территории может обитать большое количество растений. Подземные ярусы не всегда легко выделить, поскольку основная масса корней приходится на самый верхний слой почвы, глубиной до 20-30 сантиметров. Однако, тем не менее, часто можно выделить 2-3, а то и больше подземных ярусов.

В водных сообществах кроме яруса корней и корневищ различают:

1. Ярус надводных трав.

2. Ярус плавающих трав.

3. ярус высоких водных трав.

4. Ярус низких водных трав.

5. Ярус придонных растений (водоросли).

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем, одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие в кустарниках, а третьи возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща и биоценозам океана и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины, в зависимости от освещения. Также разные виды рыб обитают на разной глубине, в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза - это горизонтальное распределение особей видов, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с место на место многие рыбы. В большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелета. Северо-американские северные олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках.

Наличие горизонтальных элементов биоценоза, мозаичности, имеет довольно важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы.

Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизненности.

К элементарным единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся такие структурные единицы как микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. "микрос" - малый и "койнос" - общий) - наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы, обособленная в вертикальном направлении от других окружающих ее микроценозов этого же сообщества и характеризующаяся определенным составом, структурой, динамикой и обладающая некоторой целостностью. Почти каждое сообщество включает в себя комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - Сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе можно выделить микрогруппировки черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и т.п. Иногда термины "микроценоз" и "микрогруппировка" употребляются как синонимы.

Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, обычно вступают между собой в разнообразные взаимоотношения. Такие прямые и косвенные межвидовые отношения (связи) обычно подразделяются на четыре типа:

1. трофические,

2. топические,

3. форические,

4. фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца - это все при меры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, морские желуди поселяются на коже китов, мхи и лишайники, поселяющиеся на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические связи – участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические связи – тип отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, шерсти млекопитающих, травы и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки коры, песчинки, обломки раковин, или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

 

5.4. Континуум, экотоны, краевой эффект

 

Растительный покров одевает всю поверхность Земного шара сплошным зеленым ковром (за исключением пустынных и ледниковых зон). Если бы не деятельность человека, то зеленый покров нашей планеты так и оставался бы сплошным и ненарушенным. Человек-же своей деятельностью в одних местах полностью уничтожил зеленое покрывало, в других оставил после своей деятельности пустые голые пятна городов, рудных разработок, рукотворных пустынь.

Однако, благодаря высокой пластичности живых организмов, растения быстро заполняют любую освобождающуюся экологическую нишу и раны, нанесенные природе человеком во многих местах постепенно затягиваются. Если вообще снять влияние человека (антропогенный пресс) на живую природу, то по прошествии определенного периода времени языки растительного покрова, сомкнувшись, снова покроют безжизненную землю. Такое явление уже наблюдается в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, где вот уже больше десяти лет не проявляется никакой хозяйственной деятельности человека. Постепенно дороги, заброшенные деревни и хозяйственные постройки зарастают естественной растительностью.

Таким образом, растения, образующие растительные сообщества, составляют основу, каркас биоценоза. Американский биолог Хатчинсон на вопрос, почему в природе существует такое разнообразие видов животных, отвечал: из-за наличия большого числа видов растений. Действительно, большая растительная биомасса служит животным достаточным источником пищевых ресурсов, причем, ресурсов разнообразных. Следствием этого разнообразия является специализация животных по растительному питанию, непосредственно (при прямом поедании растений) или опосредованно (при поедании мелких животных, селящихся на растениях). Именно поэтому существуют многовидовые биоценозы с большим числом видов растений и животных.

Растения, зеленым океаном покрывающие сушу, создают непрерывную ткань взаимовлияний. Это касается не только сухопутной, но также и водной растительности. Однако, если мы обратим внимание на растительный покров любой местности, то увидим, что он слагается из различных растительных сообществ. Мы можем вполне отчетливо выделить обособленные участки елового или соснового леса, болота, луга и т.п. Такие обособленные участки можно назвать дискретными единицами (дискретный - от лат. Discretus - прерывистый, состоящий из отдельных частей).

Взгляд на растительность как систему дискретных единиц сложился в начале нашего века. Однако тогда же, в 1910 году, молодой двадцатишестилетний ученый Леонтий Григорьевич Раменский сформулировал представления о растительном покрове, как явлении непрерывном. Они писал: "Растительность - в основе явление непрерывное... Обычно устанавливаемые исследователями границы единиц растительности отражают не действительные природные отношения, а главным образом условные приемы исследования, отсутствие действительно количественных определений и недостаточность, отрывочность материала описаний....Прерывность растительного покрова только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая...".

Непрерывность, как свойство растительного покрова, носит название континуума. Справедливости ради следует сказать, что общепринятого определения континуума не существует. Общее определение континуума выглядит следующим образом: континуум - это свойство растительного покрова, выражающееся в том, что любые два произвольно выбранных примыкающих друг к другу участка, независимо от их размеров и способа определения их границы, всегда имеют общие признаки. Это свойство проявляется как на уровне растительного покрова в целом, так и на уровне его элементов.

В связи с тем, что выделение разнокачественных растительных сообществ в пределах непрерывного их ряда невозможно, современные экологи отмечают, что растительному покрову присущи свойства как континуальности, непрерывности, так и относительной дискретности, которые выражены одновременно и всюду. В экологии свойство непрерывности растительного покрова распространяется в целом на непрерывный ряд популяций, биоценозов, обусловленный изменением градиента экологических факторов. Вполне очевидно, что континуум растительности и всей биоты (совокупности живых организмов, объединенных общей областью распространения) в целом проявляется на фоне континуума абиотической среды. Постепенное изменение градиентов условий среды, абиотических факторов, обуславливает существование непрерывной ткани взаимовлияний различных организмов.

С проблемой континуальности связана проблема определения границ биоценозов. Хотя различные биоценозы и представляют собой естественные экосистемы с определенной степенью целостности и очерченными границами, провести четкие границы между биоценозами не всегда представляется возможным. Сухой лес постепенно переходит в увлажненный луг, который сменяется совсем влажным болотом. Визуально мы отграничим лес от луга и болота, но сказать четко, где проходит линия границы мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Они характерны главным образом для сообществ, подверженных интенсивному антропогенному воздействию. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотон.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п. В целом же, говоря об экотоне мы имеем в виду переходную полосу между соседними (двумя или несколькими) контактирующими биоценозами, некую зону контакта, высокой биологической активности, где присутствуют организмы как из одного, так и из другого биоценоза. Поэтому часто количество видов в экотоне превышает количество их в каждом из граничащих биоценозов. Такое явление - тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на границах биоценозов носит название краевой эффект. Наиболее отчетливо краевой эффект проявляется в зонах, отделяющих лес от луга (зона кустарников), лес от болота и т.д.

 

5.5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

 

Вальдшнепы любят тихий лес,

Вьюрки – кустарник горный,

А цапли с вышины небес

Стремятся в край озерный.

Дрозды в орешнике живут,

В тиши лесной полянки,

Густой боярышник – приют

Веселой коноплянки.

У каждого обычай свой,

Свой путь, свои стремленья.

Р.Бернс

 

Понятие экологической ниши было введено американским зоологом-натуралистом Дж.Гриннеллом (1914) и английским экологом Ч.Элтоном (1927). Гриннелл предложил термин «ниша» при описании птиц – пересмешников Калифорнии. Он отмечал, что особенности их питания, гнездования и другие адаптации определяют место этой популяции в сообществе, т.е. экологическую нишу. По термином "ниша" Гринелл определял самую мелкую единицу распространения вида. При определении ниши он уделял большое внимание чисто пространственному распределению видов относительно друг друга.

Элтон описывал нишу как место данного организма в биотической среде, как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе, его положение в цепях питания. При определении ниши он подчеркивал особую важность трофических связей.