Понятие экологического равновесия экосистем. Сукцессия.

Экологическое равновесие – это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотической части (растений, животных, грибов, бактерий, водорослей) в каждый конкретный момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям – почве и климату. Главная особенность экологического равновесия – его подвижность. Различают два типа подвижности равновесия:

- Обратимые изменения в экосистеме. Это изменения экосистемы в течение года с весны до весны, при колебаниях климатических условий в разные годы и изменении роли некоторых видов. Например, массовый урожай семян дуба бывает 1 раз в 7-8 лет, массовое развитие клевера на лугах также периодично, вспышки численности мышей в степи или непарного шелкопряда в лесу. При таких изменениях сохраняется видовой состав, экосистема лишь подстраивается к колебаниям внешних или внутренних факторов.

- Необратимые изменения в экосистеме. Это внесезонные процессы, которые представляют собой определенную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в конкретном местообитании. Эти процессы были названы американским геоботаником Ф. Клементсом сукцессией (1916 г.) Сукцессия – это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды: при нарастании влажности или богатства почвы. В этом случае экологическое равновесие как бы «скользит»: параллельно с изменением условий среды изменяется видовой состав живых организмов и продуктивность экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других увеличивается; одни виды убывают из состава биоценоза, другие пополняют его. Сукцессии могут вызываться внешними и внутренними факторами. Могут протекать очень быстро или тянуться столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, извержение вулкана, разлив нефти и т.д.), то экологическое равновесие нарушится.

Отдельные этапы сукцессии называют сериальными стадиями. Ф. Клементс считал, что конечным этапом сукцессии будет биогеоценоз, соответствующий климату данного региона. Это будет конечная стадия сукцессии в данных условиях – климакс (от лат. лестница). Например, в зоне европейской тайги – это еловые леса, в умеренной зоне – широколиственные леса и т.д. По Ф. Клементсу, каждому типу климата соответствует свой основной тип климаксового сообщества, наиболее устойчивого в этом климате.

Рассмотрим механизм сукцессии. Основная причина смен экосистем – несбалансированность круговорота веществ. Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Это продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме.

Представим себе сообщество, в котором валовая, т.е. суммарная продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на поддержание жизнедеятельности всех его организмов, так называемому «общему дыханию». Такое сообщество подобно заводу, в котором затраты на производство точно равны получаемой прибыли. Ясно, что в этом случае не может быть ни накопления биомассы, ни ее потери. Поэтому, в такой системе биомасса организмов остается постоянной, а сама система неизменной или равновесной: процессы продуцирования уравновешены процессами дыхания. Такое равновесие характерно для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная остается целиком внутри его.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, то будет происходить накопление органического вещества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, использовать. В данном случае биоценоз будет пополнятся новыми видами. Если «общее дыхание» больше валовой продукции, органическое вещество экосистемы будет неуклонно исчезать. При недостатке ресурсов часть видов вымрет. Такие изменения и составляют основу экологической сукцессии.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, идущей в ярко выраженном автотрофном состоянии, так как в первый момент появляются автотрофы. Такая сукцессия называется автотрофной. Видовой состав меняется от года к году, а в сообществе идет накопление органического вещества. Автотрофная сукцессия широко распространена в природе, начинается в незаселенной среде и характеризуется ранним и длительным преобладанием зеленых растений.

Отдельные фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия. Средообразующие растения успевают дать одно или несколько поколений, эти стадии называются короткопроизводными, например, березняки в таежной зоне. Другие протекают многие десятилетия, средообразующие растения дают много поколений – это длительнопроизводные стадии, например, липняки в зоне широколиственных лесов.

Естественно, в природе не остались нетронутые человеком участки. Конечные стадии сукцессии, как правило, не достигаются. Люди так часто нарушают биоценоз, что они, непрерывно нарушаемые, становятся как бы конечными стадиями сукцессии на этом месте. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может зарасти, так как скот все съедает. Такое сообщество в современной экологии называют параклимаксом (от лат. «пара-» - около).

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических стоков (ферма на берегу). Избыток органики в таком случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом органическое вещество потребляется быстрее, чем создается. Происходит постепенное убывание органического вещества. Это гетеротрофная сукцессия.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда пересыщена органикой. Энергетические запасы сначала здесь максимальны и снижаются по мере сукцессии, если не вносится дополнительное количество органики.

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на песчаной дюне) называется первичной. Вторичная развивается на месте ухе существовавшего ранее сообщества. Классически пример первичной – поселение накипных лишайников на камнях. Лишайники создают подобие почвы для заселения другими растениями. Вторичными сукцессиями можно назвать процессы зарастания вырубок, гарей, заболачивание озера и т.д. Скорость вторичной сукцессии всегда выше первичной, так как ранее существовавшее сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Сукцессии идут по определенным законам. Каждая стадия изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит экосистема, которая также исчерпывает экологические возможности среды и сменяется следующей. И так до климакса. Можно выделить отдельные закономерности течения автотрофных сукцессионных процессов.

1. Смена биогеоценозов в сукцессиях идет от наименее устойчивого к наиболее устойчивому. Скорость этих изменений постепенно замедляется Замедление темпов – одна из закономерностей сукцессионных процессов. Приближаясь к климаксу они надолго могут задерживаться на отдельных стадиях: мелкий водоем – березняк – ельник.

2. В ходе сукцессии сначала идет увеличение числа видов, происходит постепенная смена доминантов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биогеоценозах, разделение экологических ниш.

3. В сериальных рядах увеличивается запас биомассы, продукция растений, и увеличивается использование первичной продукции гетеротрофами. Например, при зарастании пустоши сначала однолетними сорными видами еще нет консументов 1 порядка, вся первичная продукция идет на обогащение и образование почвенного слоя, на детрит. По мере зарастания кустарниками и многолетними растениями увеличивается число фитофагов и нарастает общая биомасса, однако большая часть первичной продукции перерабатывается и используется в экосистеме. Возрастает степень замкнутости круговорота веществ.

4. По мере приближения к климаксовому сообществу число видов снижается. Эта закономерность получила название принципа «очищения». В старом глухом лесу очень мало видов трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов.

5. В климаксовом сообществе все биохимические процессы замедлены, большая часть энергии идет на его поддержание. Биомасса достигает максимальных значений, а биологическая продуктивность снижается. Это правило «нулевого максимума».

В зрелых сообществах все, что наращивают растения, используются гетеротрофами. Это главная причина стабилизации экосистем. Если человек изымает продукцию из таких экосистем (например, древесину из зрелых лесов), он нарушает равновесие, дестабилизирует сообщество.

На начальных этапах сукцессии, пока не сложились цепи питания, в экосистемах создается избыток растительной продукции, и такие экосистемы выгодны человеку. Например, поля с монокультурами травянистых растений можно рассматривать как одна из начальных стадий сукцессии.

Деятельность людей постоянно приводит к сменам различных биоценозов – рубки леса, осушение болот, выработка торфяников и т.д. Частичные или глубокие нарушения экосистем вызывают природные процессы самовосстановления – демутации.

Однако, возможности природы не безграничны. Самовосстановление биоценозов часто тормозится внешними причинами. Пустыри, например, годами могут не зарастать, если какой-либо фактор отклоняется от нормы (лимитирующий): токсичные породы отвалов горных выработок, мало влаги и т.д.

Другая причина нарушения восстановительных процессов – снижение видового разнообразия в окружающей природной среде. Если неоткуда взяться семенам растений или животным, играющих важную роль на соответствующих стадиях развития, то экосистема остается на менее устойчивой стадии. Например, при сплошных рубках ельников на больших площадях они зарастают мелколиственными породами и надолго задерживаются в этом состоянии, так как семенам ели неоткуда взяться.

 

6.4. Проблема стабильности экосистемы.

 

Важнейшей особенностью любой естественной экосистемы (биогеоценоза) является ее способность к саморегулированию, т.е. к поддержанию основных параметров во времени и пространстве на определенном уровне. Способность экосистем сохранять свою структуру и функции при воздействии внешних факторов называется стабильностью экосистемы. Под устойчивостью экосистемы понимают способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Относительную стабильность экосистем обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии.

Наиболее стабильны биогеоценозы, достигшие климаксного состояния. При этом стабильность биогеоценоза находится в прямой зависимости от его сложности, т.е. чем больше видовое разнообразие биогеоценоза, тем он стабильнее. В сложных биогеоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные цепи и сети питания. Биогеоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций.

Биологическое разнообразие как основное условие устойчивости экосистем. Огромное разнообразие жизни всегда поражало исследователей. В природе практически нет сходных особей, популяций, видов и экосистем. Даже однояйцевые близнецы с одинаковой наследственностью чем-то, но отличаются друг от друга. Это разнообразие всегда было загадкой и казалось избыточным. Но уже в первой четверти ХХ века появились сведения о том, что хозяйственная экспансия человека во всем мире ведет к быстрому сокращению видового разнообразия флоры и фауны. Особое беспокойство вызвало то, что исчезновение видов идет нарастающими темпами, подобно лавине. Собственно, теория эволюции органического мира предполагает, что «жизнь» видов не бесконечна: по прошествии десятков или сотен тысяч лет тот или иной вид исчезает, уступая арену жизни другим видам, более приспособленным к меняющимся условиям. Однако за последние 300 лет виды стали исчезать гораздо быстрее, чем идут естественные эволюционные процессы. Единственной причиной гибели многих видов стала деятельность человека: прямое преследование (охота, рыболовство, вырубка лесов и др.) или косвенное влияние (быстрое изменение среды, вытеснение с исконных мест обитания и др.). Прогнозы ученых говорят о том, что если темпы утраты видов не замедляться, в ближайшие 20 лет число видов сократится на 20%, а к середине ХХ1 столетия может исчезнуть половина видов.

Какими могут быть последствия исчезновения видов? Какова роль видового разнообразия в экосистемах? Ответ на эти вопросы может дать изучение структуры и функционирования биоценозов. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов, от бактерий до вековых деревьев и крупных животных. Биоценозы представляют собой природные системы. Высокое видовое разнообразие обеспечивает следующие свойства этих сложных систем.

1. Взаимная дополнительность частей. В сообществах уживаются те виды, которые делят между собой экологические ниши и дополняют друг друга в использовании ресурсов среды. Например, растения первого яруса в лесу перехватывают 70-80% светового потока. Во втором ярусе растут деревья и кустарники, которым достаточно 10-20% освещения, а наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны фотосинтезировать всего при 1-2 сотых долях светового потока. Дополняя друг друга, растения боле полно используют солнечную энергию.

Такая же дополнительность существует в размещении растений разных видов по поверхности почвы, расположении их корневых систем, полноте усвоения минеральных веществ и т.д.

У животных «разделение труда» в биоценозе ярко выражено в использовании разных видов пищи, времени, суточной и сезонной активности, размещении в пространстве. Очень существенно дополняют друг друга разные виды грибов в лесной подстилке. Одни из них специализируются на разрушении мертвой древесины, другие – свежеопавших листьев, третьи – корней и шишек, четвертые продолжают разрушение уже полуразложившейся массы. Взаимная дополнительность чрезвычайно характерна и для микроорганизмов–редуцентов. Одни из них разрушают целлюлозу, другие – белки, третьи – сахара.

Взаимная дополнительность видов, создающих и разрушающих органическое вещество, лежит в основе биологических круговоротов.

2. Взаимозаменяемость видов. Любой вид биоценоза может быть заменен другим, со сходными экологическими требованиями и функциями. Хотя полностью похожих друг на друга видов в природе нет, но многие схожи по основным экологическим требованиям, отличаются лишь деталями. Такие виды обычно заменяют друг друга в похожих сообществах, как, например, разные виды елей и пихты в темнохвойных таежных лесах, или разные виды насекомых-опылителей на лугах.

Так как экологические ниши многих видов частично перекрываются, выпадение или снижение активности какого-нибудь одного из них не опасно для экосистемы. Его функцию берут на себя другие, и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать. Взаимозаменяемость видов постоянно происходит при колебаниях погодных условий. Так, на лугах во влажные годы доминируют короткокорневищные травы, а в сухие – длиннокорневищные, активны разные листогрызущие и хищные насекомые и т.п.

Взаимозаменяемость видов позволяет экосистемам сохранять свои основные свойства, если не меняются масштабы их воздействия на окружающую среду. Например, на пастбищах диких копытных сменили домашние животные. В прериях Северной Америки до прихода людей обитало примерно 75 млн бизонов. Они съедали около 400 млн тонн травы, при расчете на сухой вес, что составляло около половины продукции растительности, и ускоряли круговорот веществ в прериях. Бизоны были полностью уничтожены человеком. Их место на пастбищах заняли стада коров и овец. Но человек в погоне за прибылью склонен сильно увеличивать поголовье скота, и прерии пострадали от перевыпаса. Продуктивность пастбищ упала, усилились эрозионные процессы.

3. Регуляторные свойства. Способность к саморегуляции – одно из основных условий существования сложных систем. Саморегуляция возникает на основе обратных связей. Принцип отрицательной обратной связи заключается в том, что отклонение системы от нормы приводит в действие силы, направленные на возвращение ее в нормальное состояние. Этот принцип обратной связи ярко проявляется во внутрипопуляционных и межвидовых отношениях в биоценозах. Увеличение численности жертв вызывает увеличение численности хищников и паразитов. Повышение плотности популяции сверх определенных уровней так изменяет связи внутри вида, что падает воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве.

Чем разнообразнее биоценозы и сложнее структура популяций, тем успешнее осуществляется их саморегуляция.

4. Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценозов в экосистеме – создание органического вещества, его разрушение и регуляция численности видов – обеспечиваются множеством видов, как бы страхующих деятельность друг друга. Например, численность насекомых могут сдерживать многоядные хищники, при более высокой численности – специализированные паразиты, при еще более высокой – возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточение конкурентных отношений и внутрипопуляционные взаимодействия.

Разложение целлюлозы – сложного и прочного компонента растительных тканей – могут осуществлять специализированные бактерии, разные виды плесневых и шляпочных грибов, мелкие почвенные клещи-сапрофаги, личинки насекомых, дождевые черви и другие животные, в кишечниках которых вырабатываются необходимые для этого ферменты.

В технике системы с множественным обеспечением функций действуют как сверхнадежные.

Этот принцип, как мы видим, взят человеком из природы. Разнообразие видов в экосистемах обеспечивает надежность их функционирования.

Таким образом, биологическое разнообразие – это главное условие устойчивости всей жизни на Земле.

Термодинамические основы устойчивости экосистем. В естественных условиях через любую биологическую систему, в том числе и биоценоз, постоянно проходит поток энергии. Согласно второму закону термодинамики, рассеивание энергии связано с принципом стабильности. В силу этого любой естественный биоценоз развивается в направлении устойчивого состояния – идут сукцессионные процессы.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц и др., все агроценозы представляют собой экосистемы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производит высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культурные растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями. Агроценозы неустойчивы, они требуют постоянной деятельности по их поддержанию со стороны человека (борьба против массового размножения вредителей или болезней и т.д.).

С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. «Если дикая природа отступает, - писал Ч.Элтон, - мы должны научиться передавать часть ее стойкости и богатства ландшафтам тех земель, с которых мы снимаем наши урожаи».

Изменение энергетики природной экосистемы в среднем на 1 % (от 0,3 до 1%) выводит экосистему из состояния равновесия.

Оценки экологов, в частности В.Г.Горшкова, свидетельствуют о том, что устойчивое существование глобальной экосистемы – биосферы возможно, если относительный уровень потребления ее ресурсов не превосходит 1 %. Один процент от современного содержания кислорода в свободной атмосфере планеты сделал возможным появление организмов, энергетические процессы которых основывались на дыхании кислородом. Это были водные аэробные организмы. Понадобилось накопление десятой части от современного количества кислорода в тропосфере, чтобы жизнь могла выйти на сушу, смогли осуществляться обмен веществ и энергетические процессы у наземных организмов и их сообществ.

 

Учение о биосфере

Строение биосферы

Все экосистемы Земли являются составными частями единой гигантской экосистемы, которая охватывает всю поверхность планеты. Эту глобальную экосистему называют биосферой.

Впервые термин «биосфера» использовал австрийский геолог Эдуард Зюсс в 1875 г., понимая под ней особую оболочку земной коры, охваченную жизнью. В начале ХХ века русский ученый-геолог В. И. Вернадский закладывает основы новым наукам – геохимии, биогеохимии, радиогеологии - и создает учение о биосфере.

Изучая историю минералов, миграцию химических элементов в земной коре, В. И. Вернадский выявляет грандиозную роль живых организмов в геохимических процессах нашей планеты. В 1926 г. выходит его книга «Биосфера», основные положения которой злободневны и не потеряли своего значения и в ХХ1 веке. Сначала не было обращено должного внимания на мысли В. И. Вернадского, высказанные о биосфере. Только распространение радиактивности, изучение действия отравляющих веществ в связи с цепями питания в биоценозах, последствия урбанизации, отравления выбросами производства и нефтью рек и океана заставили обратиться к учению В. И. Вернадского. Его учение получило распространение во всем мире, в первую очередь во Франции и США. Понятие о биосфере проникло в экологию, географию, стало основой охраны природы.

Под биосферой принято понимать сложную внешнюю оболочку Земли, населенную организмами. Биосфера качественно отличается от всех других сфер Земли, так как в ее пределах проявляется геологическая деятельность живых существ: растений, животных, микроорганизмов, а на последнем этапе истории Земли – и человека. При этом характерно, что определенные группы живых организмов могут оказывать различное, вплоть до диаметрально противоположного, влияние на окружающую среду. Например, растения обогащают ее при фотосинтезе кислородом, животные при дыхании – углекислым газом; растения извлекают громадные массы углерода из атмосферы, а микроорганизмы, разлагая органическое вещество, возвращают большую часть углерода обратно.

Таким образом, суммарное воздействие живых организмов в целом на среду их существования может отличаться от воздействия отдельных их групп. Поэтому при оценке геологической суммарной роли живых существ удобнее и правильнее всю их совокупность рассматривать как единое целое. Такую совокупность живых организмов Земли В. И. Вернадский предложил назвать живым веществом и впервые стал рассматривать его как один из равноправных компонентов земной оболочки – биосферы, который обладает колоссальной энергией и интенсивно преобразует другие компоненты этой оболочки.

В. И. Вернадский считал, что живые организмы являются функцией биосферы и тесно с ней, материально и энергетически, связаны. Эта связь проявляется в биогенном потоке химических элементов, который идет при дыхании, питании и размножении организмов. Самая существенная особенность биосферы – биогенная миграция атомов химических элементов, вызываемая лучистой энергией Солнца и проявляющаяся в процессах обмена веществ, росте и размножении организмов. Эта биогенная миграция атомов подчиняется 2 биогеохимическим принципам:

1. Стремиться к максимальному проявлению – возникает «всюдность» жизни, по высказыванию В. И. Вернадского.

2. Приводит к выживанию видов, которые способствуют наиболее быстрой миграции атомов химических элементов в биосфере.

По современным представлениям биосфера – это оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

 

Рис.3. Строение биосферы.

 

Современная биосфера включает в себя полностью гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы. Биосфера может быть охарактеризована по этим составным частям.

Гидросфера представляет собой совокупность океанов, морей, озер, рек и ледяных покровов. Она образует прерывистую оболочку Земли, занимает около 70,8% ее поверхности. 97 % составляют соленые воды, лишь 3% - пресные, из них ¾ находится в ледниках, ¼ - воды рек, озер и вода, заключенная в живых организмах. Гидросфера связана с литосферой (подземные воды), с атмосферой (водяные пары) и живым веществом.

Литосфера – верхняя твердая оболочка Земли, сложенная различными минеральными соединениями в виде осадочных, изверженных и метаморфических горных пород. Мощность литосферы колеблется в пределах 50-200 км. Химический состав литосферы определяют немногие элементы. Наибольшую долю составляют 8 элементов: O, Si, Al, Fe, Ca, Mg, Na, K. Ведущий элемент – кислород, поэтому земную кору называют царством кислорода.

В биосферу входит только самая верхняя часть земной коры, причем нижняя граница имеет расплывчатый, нечеткий характер, так как распространение живых организмов с глубиной резко уменьшается. Отчетливое распространение жизни наблюдается до глубины в несколько десятков метров, с подземными водами микроорганизмы могут спускаться до 2-3 км. Есть единичные случаи нахождения микроорганизмов в нефтяных платах на глубине 4,4 км.

Атмосфера – наиболее легкая оболочка, граничащая с космосом. Земля через атмосферу обменивается с космосом веществом и энергией: получает пыль, отдает Н и Не. Земля пронизывается мощной радиацией Солнца, которая определяет тепловой режим, вызывает диссоциацию молекул атмосферных газов и ионизацию атомов.

Газовый состав атмосферы более-менее однороден: азот составляет большую часть – 78 %, кислород – 20,9 %, аргон – 0,9 %, углекислый газ – 0,03%.

Половина массы атмосферы находится в пятикилометровом слое. Выше 30 км масса атмосферных газов составляет всего 1 % всей атмосферы. Воздух над поверхностью Земли имеет массу, сравнимую с массой слоя ртути толщиной 76 см или воды толщиной 10 метров.

Атмосферу делят на ряд слоев. Наиболее распространено деление по характеру изменения температуры в зависимости от высоты. По этому принципу выделяют (снизу вверх) тропосферу, стратосферу и ионосферу.

Тропосфера – нижний, прилегающий к земной поверхности слой атмосферы, в пределах которого температура равномерно уменьшается с высотой. Верхняя граница тропосферы проходит по тропопаузе. В тропосфере заключено около 80% всей массы атмосферы и весь водяной пар. В ней происходят передвижения воздушных масс, определяющих погоду, образуются облака, выпадают осадки. Уменьшение температуры связано с тем, что тропосфера прогревается преимущественно за счет тепла, излучаемого земной поверхностью. У верхней границы температура снижается до –56^оС.

Стратосфера – оболочка над стратосферой, которой характерны относительно постоянная температура в нижней части (до 25 км) и постепенное возрастание ее в верхней части, а также исключительная сухость воздуха. Верхняя граница – стратопауза - расположена на высоте около 50 км, температура здесь достигает 0-10^оС.

В нижней части стратосферы расположен озоновый слой (около 15-26 км от земной поверхности). Под влиянием магнитного поля Земли озоновый слой над полюсами находится на меньшей высоте и содержит больше озона, чем над экватором. У полюсов озоновый слой располагается на высоте 8-30 км, у экватора –15-35 км.

Значение озонового слоя очень велико. Он поглощает 13% солнечной радиации, идущей к Земле, вся атмосфера поглощает 20%. Поэтому температура воздуха в стратосфере снизу вверх возрастает от –56 до +10^оС. Главная роль озонового слоя - поглощение ультрафиолетового излучения Солнца. На границе с атмосферой эти лучи составляют 7% от всей солнечной радиации. Благодаря озону атмосферы до поверхности Земли доходят лишь сотые доли процента ультрафиолетовых лучей.

Ионосфера характеризуется уменьшением температуры с высотой. Располагается на высоте в 80 и выше км над земной поверхностью. Температура быстро растет и достигает 1000-2000^оС. Из-за воздействия ультрафиолетовых и космических лучей частицы воздуха ионизированы. В пределах ионосферы возникают полярные сияния.

В биосферу входит самая нижняя часть атмосферы – тропосфера. Физическим пределом распространения жизни в атмосфере является озоновый слой. Озоновый слой ограничивает жизнедеятельность, так как выше его концентрация ультрафиолетовых лучей выше допустимых для живых организмов, а концентрация озона так же губительна для живого.

Однако жизнь в атмосфере не может существовать без связи с литосферой и гидросферой. Тропосфера лишь место временного нахождения способных летать или переноситься воздушными потоками организмов. У атмосферы нет постоянных жителей, а имеются лишь «временные пришельцы» из других областей биосферы.

В атмосфере верхние границы жизни определяются озоновым экраном, океан насыщен жизнью целиком, до дна самых глубоких впадин в 10-11 км. В глубину твердой части Земли активная жизнь проникает местами до 3 км. Результаты жизнедеятельности организмов в виде осадочных пород обнаруживаются еще глубже.

Размножение, рост, обмен веществ и активность живых организмов за миллиарды лет полностью преобразовали эту часть нашей планеты.

Всю массу организмов всех видов В. И. Вернадский назвал живым веществом. В химический состав живого вещества входят те же самые атомы, которые составляют неживую природу, но в другом соотношении. В ходе обмена веществ живые существа постоянно перераспределяют химические элементы в природе. Таким образом, меняется химизм биосферы.

В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы более постоянной, а поэтому более могущественной по своим последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. За миллиарды лет фотосинтезирующие организмы связали и превратили в химическую огромное количество солнечной энергии. Часть ее в ходе геологической истории накопилась в виде залежей угля и других ископаемых органических веществ – нефти, торфа, горючих сланцев и др.

За счет фотосинтеза накоплен кислород атмосферы. На ранней Земле в атмосфере преобладали другие газы: водород, метан, аммиак, углекислый газ. После увеличения количества кислорода в атмосфере возник озоновый слой, который дал возможность живым организмам выйти на сушу.

Большая часть углекислого газа современной атмосферы выделяется в процессах дыхания бесчисленных живых существ или сжигания органического топлива. Атмосферный азот тоже является следствием деятельности жизни, он образуется в результате активности ряда почвенных бактерий.

Благодаря живым существам возникли многие горные породы на Земле. Организмы обладают способностью избирательно поглощать и накапливать в себе отдельные элементы в гораздо большем количестве, чем они есть в окружающей среде. Например, многие морские виды концентрируют в своих скелетах кальций, кремний или фосфор и, отмирая, создают на дне водоемов большие толщи осадочных пород: залежи известняков, мела, кремнистых сланцев, фосфоритов. Такие породы называются органогенными или биогенными, так как они обязаны своим происхождением живым организмам.

Жизнью создан на поверхности суши почвенный слой. В почве так тесно связаны между собой минеральные компоненты, разлагающиеся органические вещества и многочисленные микро- и макроорганизмы, что В. И. Вернадский отнес ее к особым, биокосным телам природы. Такой же биокосный состав имеют и воды Мирового океана, насыщенные продуктами обмена веществ и населенные бесчисленными обитателями.

В. И. Вернадский выделял в биосфере несколько различных, взаимосвязанных компонентов, в том числе:

- живое вещество, создающее и разрушающее органические вещества: растительный мир, животный мир, активно потребляющий растительную массу, и микроорганизмы;

- косное вещество – неживой компонент биосферы, горные породы, в основном магматического происхождения, слагающие земную кору, минералы;

- биокосное вещество – продукты переработки живыми организмами косного вещества биосферы – это почва, воды Мирового океана;

- биогенное вещество – осадочные породы органического происхождения, продукты неполного разложения живых организмов, могут состоять из растительных и животных остатков;

- радиактивное вещество – в воде, воздухе и почве мигрирует довольно большое количество радиактивных частиц, поступающие при извержении вулканов и в результате естественных ядерных превращений;

- рассеянные атомы – часть атомов химических элементов находится в биосфере в свободном состоянии, могут участвовать в химических процессах;

- космическое вещество – пыль, метеориты попадают на Землю ежедневно в ощутимых количествах и не могут не оказывать своего влияния на газовый, ионный и аэрозольный состав атмосферы.

В. И. Вернадский впервые поставил вопрос о границах биосферы в статье «О пределах биосферы» в 1937 г. Какие же физико-химические условия наиболее благоприятны для существования жизни?

1. Достаточное количество углекислого газа и кислорода.

2. Достаточное количество воды, причем в жидком состоянии.

3. Температурный режим, исключающий как слишком высокие, так и слишком низкие температуры.

4. Наличие достаточного количества элементов минерального питания.

5. Определенная соленость водной среды.

В литосфере жизнь ограничивается прежде всего температурой горных пород и подземных вод, которая постепенно нарастает с глубиной и на уровне 1,5-15 км превышает +100^оС. Самая большая глубина, на которой в породах земной коры были обнаружены бактерии, составляет 4 км. В океане жизнь распространена до более значительных глубин и встречается даже на дне океанических впадин глубиной 10-11 км. Споры бактерий и грибов обнаруживают до высоты 20-22 км, но основная часть аэропланктона сосредоточена в слое до 1-1,5 км.

Распределение жизни в биосфере отличается неравномерностью. Наиболее велика концентрация живого вещества на границах раздела основных сред – в почве, т.е. пограничном слое между литосферой и атмосферой, на дне водоемов и особенно – на литорали – зоне морского дна, затопляемой во время прилива и осушаемой при отливе, в лиманах и эстуариях - затопляемых устьях рек, где три среды – вода, почва и воздух – тесно взаимодействуют друг с другом. Места наибольшей концентрации жизни В. И. Вернадский назвал «пленками жизни».

С точки зрения современной экологии живое вещество обладает некоторыми специфическими свойствами и выполняет в биосфере определенные биогеохимические функции.

Свойства и особенности живого вещества:

Живое вещество биосферы характеризуется большим запасом энергии.

Резкое различие между живым и неживым веществом наблюдается в скорости протекания химических реакций (в живом веществе реакции идут в тысячи, а иногда в миллионы раз быстрее).

Отличительной особенностью живого вещества является то, что слагающие его индивидуальные химические соединения – белки, ферменты и др. - устойчивы только в живых организмах.

Произвольное движение, в значительной степени саморегулируемое, является общим признаком всего живого в биосфере.

Живое вещество обнаруживает значительно большее морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое. Известно свыше 2 млн органических соединений, входящих в состав живого вещества, в то время, как количество природных соединений (минералов) неживого вещества составляет около 2 тысяч, то есть на три порядка меньше.

Живое вещество представлено в биосфере в