Сообщества живых организмов.

Понятие о биоценозе.

Совокупность совместно живущих и связанных друг с другом видов называют биоценозом. («биос» - жизнь, «ценос» - общий, лат.) Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Карл Мебиус в 1877 г., который изучал устричные банки – морские отмели (банки), где обитают в большом количестве эти моллюски. К. Мебиус пришел к выводу, что каждая из банок представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи.

В природе биоценозы бывают разного масштаба. Например, биоценоз моховой кочки, гниющего пня, леса, болота и т.д. Во всех случаях в биоценозе совместно обитающие виды приспособлены к комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие биоценозы являются частями более крупных, как, например, прибрежные и донные биоценозы являются частями общего речного или озерного биоценоза.

Биоценозы – не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе растений и животных возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. В составе различных дубрав можно всегда встретить и липу, клен, вяз, среди травянистых растений – сныть, пролесник и другие виды, среди животных – кабана, желтогорлая мышь, синицу-лазоревку, сойку, желудевого долгоносика. В ельниках – другой набор видов, часть которых может встречаться и в других сообществах, а часть – только в ельниках.

Таким образом, вся живая природа состоит не только из отдельных организмов и видов, но и из разнообразных биоценозов, в которые группируются представители разных видов. Биоценозы, как и популяции, это надорганизменный уровень организации жизни.

Общее число видов, способных ужиться вместе, в одном биоценозе, в природе очень велико. Наиболее богатые видами – тропические леса. Их разнообразие до сих пор не изучено достаточно полно. Считают, что на площади в квадратный километр в тропическом лесу обитает несколько сотен тысяч видов растений и животных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в суровых условиях тундры или тайги вместе живут тысячи видов организмов.

Члены биоценоза связаны прямыми или косвенными пищевыми отношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно ограничивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе длительной эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и естественного отбора.

Любой биоценоз – это сложная природная система, которая поддерживается за счет связей между видами и имеет сложную внутреннюю структуру.

В первую очередь, для биоценоза характерна сложная видовая структура. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Есть среди них массовые – доминантные виды. Например, в ельнике-черничнике среди деревьев доминирует ель, среди наземных растений – черника, зеленые мхи, среди птиц – пеночка-теньковка, синица-гаичка, рябчик, среди мышевидных грызунов преобладает рыжая полевка.

Массовые, доминантные виды составляют ядро сообщества. Ряд видов достигает высокой численности лишь периодически, временами включаются в состав доминантов. В ельниках, это зяблики, клесты-еловики. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды. В устойчивом природном биоценозе редких видов много, а очень многочисленных – мало. В тропическом лесу, например, так велико видовое разнообразие, что на площади в 1 км² иногда с трудом можно найти несколько деревьев одного вида.

Массовые и малочисленные виды выполняют свои важные роли в биоценозе. Часть доминантов являются средообразователями – эдификаторами. Они создают среду, влияют на условия жизни для других. Ель – сильный эдификатор, создает затенение, изменяет почвенные условия, влажность, кислотность почвы. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих наземных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочисленных членистоногих в лесной подстилке.

Малочисленные виды составляют резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать свои возможности. Но в изменившейся обстановке эти виды в состоянии включиться в состав доминантов, даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным. Поэтому биоценоз может сохранить свою устойчивость при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, даже при умеренных антропогенных.

Соотношение видов по численности создает закономерную для каждого типа биоценоза видовую структуру. Для биоценоза характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу такого распределения формирует растительность. Растения в результате конкуренции за свет создают ярусность, располагая свою листву и стебли в соответствии со своей формой роста и светолюбием. В лесах умеренного климата может быть до 5-6 ярусов. Животные приурочены, как правило, к определенным ярусам растений, однако, в силу своей подвижности, разные виды животных могут обитать в нескольких ярусах.

Для видового разнообразия биоценозов важно также, однородно или мозаично распределена растительность на территории. В лесах, где много полян и опушек, видовой состав и растений, и птиц, и насекомых намного богаче, чем в обширных однотонных насаждениях. Это явление называется опушечным эффектом. Действительно, на опушке леса число видов растений и животных будет богаче, чем в гуще леса, так как вместе с чисто лесными видами будут обитать и лесо-луговые, луговые. Границу между двумя биоценозами называют экотон. При исследованиях растительности или животного мира лесного биоценоза пробные площади стараются заложить так, чтобы краевой эффект не нарушил видовой состав лесного сообщества. Опушечный эффект находит свое применение при создании парков и других искусственных лесных насаждений, когда хотят восстановить видовое разнообразие.

Экосистема

В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию.

Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы – это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в виде химических связей органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах метаболизма очень велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие – многие миллионы литров воздуха. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они добывают из почвы и испаряют в атмосферу.

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни биогенных элементов давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ.

Биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических отношений.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экосистемой. Это понятие было введено в 1936 г. английским ботаником Артуром Тенсли. Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь – все это разнообразные экосистемы. Любая экосистема включает живую часть – биоценоз и его неживое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот веществ на планете также складывается из взаимодействия более частных круговоротов.

Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом. Если определить биотоп как место существования биоценоза, то биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для данного, конкретного биотопа. Любой биоценоз образует с биотопом целостность, единство, биологическую систему более высокого ранга – биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В.Н.Сукачев. По определению В.Н.Сукачева, биогеоценоз – «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою, особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы». Содержание термина «биогеоценоз» в большей степени отражает структурные характеристики сообщества живых организмов, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность.

Рис.2. Структура биогеоценоза (по В.Н.Сукачеву)

 

Обязательным компонентом биогеоценоза является фитоценоз – растительное сообщество. В то же время можно представить экосистемы без растений, а также и без почвы (например, труп животного, ствол дерева на разных стадиях разложения и населенности различными организмами). Таким образом, любой биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом.

Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, используя солнечный свет.

Консументы – потребители этого органического вещества, перерабатывая его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка – растительноядные животные и второго порядка – плотоядные виды.

Редуценты – организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд. лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биогеоценозах.

В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По второму закону термодинамики энергия при превращениях из одного состояния в другое, т.е. при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде. Сложная работа клеток и органов сопровождается потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности живых организмов, требует все новых поступлений энергии.

Жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также очень разнообразны и по масштабам, и по условиям жизни в них: солености воды, глубинам водоемов, прозрачности вод, поступлению солнечной энергии. Все это накладывает отпечаток и на скорость биологических круговоротов, и на общее количество вовлекаемого в эти циклы вещества.

Четыре основных компонента экосистемы: продуценты, консументы, редуценты и запас биогенных элементов составляют трофическую структуру экосистемы. Последовательность компонентов в природе представлена в виде пищевых цепей, где от одного блока к другому передается вещество и энергия. Экологами различаются два типа пищевых цепей: пастбищная и детритная.

Пастбищная (цепь выедания) всегда начинается с автотрофного хлорофилльного растения и заканчиваются хищниками, может рассматриваться как процесс синтеза и трансформации органического вещества.

Детритная цепь (цепь разложения) начинаются с мертвого органического вещества, представляет собой процесс поэтапной деструкции и минерализации органических веществ.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют пищевые сети, так как один и тот же хищник питается разными видами других животных, или каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов.

Важным свойством организмов, их популяций и экосистем в целом является их способность к созданию (продуцированию) органического вещества, которое называют продукцией. Все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период оно образовалось и накопилось, называют биомассой. Обычно биомасса и продукция выражается через абсолютно сухой вес. Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

В конкретных цепях питания можно рассчитать передачу той энергии, которая заключена в растительной пище. Растения связывают в процессе фотосинтеза в среднем около 1% энергии света. Остальные 99% солнечной энергии отражаются земной поверхностью, превращаются в тепло, расходуются на испарение воды. Животное, съевшее растение, использует на построение своего тела не всю запасенную им энергию. Часть растительной пищи не переваривается и выделяется в виде экскрементов, Часть энергии тратится для обеспечения жизненных процессов. Работа клеток и органов сопровождается выделением тепла, поэтому значительная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающее пространство. Лишь небольшая часть усвоенной пищи идет на рост, т.е. на построение новых тканей, на запасы в виде отложения жиров. У молодых эта доля несколько больше, чем у взрослых.

Уже на первом этапе происходит значительная потеря энергии из пищевой цепи. Хищник, съевший растительноядное животное, представляет третий трофический уровень. Он получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы в виде природа массы.

Подсчитано, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90%, и только около одной десятой доли переходит к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых цепях организмов называют правилом 10%. Закон был сформулирован в 1942 г. Р.Линдеманом, иногда называют его именем.

Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев (обычно не больше 5), энергия в них быстро иссякает. Скорость создания органического вещества называют биологической продукцией. Биологическая продукция экосистем – это скорость накопления в них биомассы животных и растений.

Продукцию растений принято называть первичной продукцией, продукцию животных или других консументов – вторичной, потому что она создается за счет энергии, связанной растениями. Естественно, что вторичная продукция не может быть больше первичной.

Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, получится убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной. Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции. Например, вес всех трав, выросших за год в степи, больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.

Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс разных трофических уровней может быть различным, потому что биомасса – это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с высокой скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли едва успевают размножиться, чтобы выжить.

Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс напоминает пирамиду продукции.

Среднее значение первичной продукции по всему земному шару составляет около 3 т сухого вещества на 1 га в год или не более 0,3 кг с 1 м² в год. Экосистемы Земли по первичной продуктивности делят обычно на 4 класса:

1. Экосистемы очень высокой продуктивности – 1 м² дает более 2 кг первичной продукции. Это тропические леса, экосистемы коралловых рифов, дельт крупных рек, шельфовые зоны теплых морей.

2. Экосистемы с высокой продуктивностью – на 1 м² производится 1-2 кг первичной продукции. Экосистемы широколиственных лесов, сельскохозяйственные насаждения (кукуруза на Украине) при орошении способны в суммарном выражении произвести такое количество органического вещества.

3. Экосистемы умеренной продуктивности – 1 м² образует 0,25-1 кг органики. Таковы экосистемы смешанных лесов умеренных широт, лугов, морских «лугов» из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой продуктивности – 1 м² образуют менее 0,25 кг органического вещества. Самые низкопродуктивными считаются экосистемы арктической тундры, экосистемы центра морей и океанов.

Факторами, ограничивающими продуктивность экосистем, являются в первую очередь свет и элементы минерального питания. В наземных сообществах все определяется светом, именно его интенсивность влияет на продукцию автотрофных организмов. Однако, не всегда продуктивность напрямую зависит от интенсивности света. Максимальные значения эффективности использования солнечной энергии, известные у растений, составляют 3-4,5%, наблюдались в культуре морских микроскопических водорослей при сравнительно низких значениях освещенности. Большое значение имеет индекс листовой поверхности – отношение площади листьев к земельной площади. Для популяции растений любого вида должно существовать оптимальное значение индекса листовой поверхности – то, при котором достигается наибольшая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на единицу площади поверхности почвы.

Растения земного шара используют в среднем 1% солнечной энергии. В тропических лесах солнечный свет усваивается в 1-3%, в лесах умеренного пояса – 0,6-1,2%, в пустыне – 0,02%, посевы сельскохозяйственных культур в умеренном поясе способны усвоить всего лишь около 0,6% солнечных лучей. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится экономика всех экосистем.

В водных экосистемах ограничивающим продуктивность фактором является концентрация биогенных элементов. Особо важная роль принадлежит азоту и фосфору. В пресноводные водоемы биогенные элементы попадают при выветривании горных пород и с поверхностными стоками.

В морях и океанах элементы минерального питания с поверхностным стоком поступают только в шельфовую зону, а открытый океан фактически является водной пустыней. Очень высокая продукция характерна для зон апвеллинга, т.е. подъема богатых питательными веществами вод, даже в высоких широтах при низких температурах. Наиболее продуктивными экосистемами являются болота, марши, эстуарии заросли водорослей, коралловые рифы.