Жизненные формы растений и животных

Факторная экология рассматривает влияние отдельных факторов на те или иные организмы, выделяя общие закономерности их действия, группируя организмы по сходным морфологическим, физиологическим и экологическим адаптациям. Однако в природе ни один фактор не может влиять изолированно, на организмы действует комплекс экологических факторов как единое целое. Естественно и живые организмы вырабатывают совокупность приспособлений в ответ на этот комплекс. Потребность сгруппировать растения и животные по сходству их адаптаций к среде привела к возникновению понятия о жизненных формах организмов. Наиболее изучены в этом отношении растения. По определению В.В.Алехина (1944) «Жизненная форма – это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике». Для определения жизненных форм наиболее применимы приспособительные признаки, пластичные, быстро реагирующие на изменения внешней среды (форма роста, ритм сезонного развития, степень защищенности от неблагоприятных условий наиболее уязвимых частей и др.). Часто такие признаки бывают конвергентными, т.е. возникают у обитающих в одной среде организмов, принадлежащих к отдаленным систематическим группам. Поэтому жизненные формы не совпадают с таксономическими единицами. Но в экологии они являются единицами классификации. Аналогично тому, как в систематике принадлежность организмов к одной систематической единице означает общий путь происхождения, в экологии отнесение к одной жизненной форме означает общий приспособительный путь к среде.

Систем классификации жизненных форм предложено много. В основе различных систем классификаций использованы конкретные признаки. Наиболее часто используется в экологии растений система датского ботаника Раункиера. Раункиер исходил из того, как растения приспособились переносить неблагоприятное время года или жаркое или напротив холодное, как в этот период защищены точки роста. Ко всем растениям Раункиер подходил с одной меркой, рассматривая способ перезимовки почек возобновления, положение их в пространстве. Этот признак имел широкое экологическое содержание, так это является приспособлением не к одному только фактору, а ко всему комплексу факторов. Раункиер выделил 5 жизненных форм.

- Фанерофиты - растения, у которых почки возобновления находятся высоко над уровнем земли, они защищены либо почечными чешуями, либо открыты. Сюда относятся деревья и кустарники. Фанерофиты, в основном, растения теплого климата. В наших условиях эта жизненная форма представлена небольшим количеством видов. В тропических областях видов древесных растений гораздо больше.

- Хамефиты – невысокие растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи от поверхности земли, реже – на поверхности. Почки защищены снеговым покровом и отмершими частями растений. Это кустарнички и полукустарнички, например, черника, голубика, брусника.

- Гемикриптофиты – травянистые многолетники, наземная часть которых отмирает, почки возобновления находятся над уровнем земли и защищаются собственными отмершими листьями и снегом. Это розеточные растения, как одуванчик, примула, растения с ползучими столонами, крапива двудомная, чистец лесной и др.

- Криптофиты – травянистые растения, почки возобновления которых находятся под землей (геофиты) или под водой (гидрофиты), например, тюльпан, цикламен, гусиный лук, хохлатка, топинамбур, картофель, ландыш, купена, кувшинки, кубышки, ряска и др. Благодаря постоянству температур под водой почки гидрофитов зимуют в еще более защищенных условиях, чем у геофитов.

- Терофиты – однолетние растения, переносящие неблагоприятный период (зиму или лето) в виде семян. Общая черта всех терофитов – способность в краткие сроки проходить годичный цикл развития от семени до семени. Семена – это наиболее устойчивая форма жизни растений, так как они снабжены хорошей морфологической защитой в виде плотной семенной кожуры, а также физиологической защитой – состояния покоя. Терофиты широко распространены в аридных зонах и приспособлены к экстремальным условиям существования: недостатку воды, к высоким температурам, высокой инсоляции. Все эти способности да еще высокая семенная продуктивность позволяют терофитам легко заселять нарушенные человеком территории свалок, терриконы, отвалы шахт. По мнению некоторых современных экологов, терофиты, наиболее молодые в эволюционном отношении растения, как бы созданы самой природой в предвидении будущих антропогенных нарушений земной поверхности.

Однако не все растения можно рассмотреть с точки зрения системы жизненных форм Раункиера, например, тропических дождевых лесах есть своеобразные жизненные формы – гигантские трявянистые многолетники, которые должны быть отнесены к «травянистым фанерофитам», т.к. их почки находятся высоко над землей. В высокогорьях тропических областей Африки описаны гигантские розеточные деревья, у которых практически нет покоящихся почек, или же крупные бесстебельные розеточные растения. Кроме системы жизненных форм Раункиера разработаны различные классификации. Система Серебрякова И.Г. (1962, 1964) построена на эколого-морфологическом принципе и рассматривает древесные и кустарниковые формы, при этом жизненная форма «дерево» по Серебрякову И.Г. разнообразна: это лесное дерево обычного типа, саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное дерево»), саванное дерево с зонтиковидной кроной, розеточное дерево (пальма), суккулентно-стеблевое дерево (кактус).

Система жизненных форм луговых злаков В.Р.Вильямса (1922) основа на таких признаках как способ вегетативного размножения, строение корневой системы, тип кущения. При этом выделены плотнокустовые, рахлокустовые и корневищные злаки. Соотношение в составе растительности этих групп позволяет оценить степень уплотнения почвы: чем меньше корневищных и больше плотнокустовых злаков, тем более уплотнена почва.

Жизненные формы животных выделяются по разным признакам для разных систематических групп. Так, для зверей основными признаками считаются среда обитания (водная, наземная, воздушная) и способы передвижения в ней (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание). Жизненные формы птиц различают по типу их местообитания и способу добывания пищи, а у рыб – в основном, по форме тела.

В ходе эволюции в сходных условиях возникли сходные жизненные формы у систематически отдаленных организмов: например, кенгуру и тушканчики, дельфины и рыбы, летучие мыши и птицы, черви и змеи. Когда общими свойствами приобретают организмы совершенно различного эволюционного происхождения, принято говорить о конвергенции. Например, жизненная форма, представляющая собой крупных морских хищников, возникла в различный период эволюции в четырех систематических группах: среди рыб (акула), рептилий (ихтиозавр), птиц (пингвин) и млекопитающих (дельфин). Несмотря на внешнее сходство этих животных, налицо огромные внутренние различия.

Жизненная форма вырабатывается в ходе длительной эволюции видов. Виды, развивающиеся с метаморфозом, в течение жизненного цикла меняют свою жизненную форму, например, бабочка и гусеница, лягушка и головастик.

Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если включают в себя представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Состав жизненных форм организмов в сообществах служит критерием свойств окружающей среды и изменений в ней.

Биотические факторы.

Взаимодействие организмов и их влияние на окружающую среду представляет собой совокупность биотических факторов. Жизнедеятельность любого организма меняет среду обитания, например, червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, растения испаряют воду. Животные и растения могут изменять условия среды для других организмов: вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для других, например, дерево затеняет все, что растет под ним. Однако считать, что организмы действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга.

Если рассмотреть взаимоотношения с точки зрения выгодности, то можно подразделить их на односторонне выгодные, односторонне неблагоприятные, двусторонне выгодные и двусторонне неблагоприятные. Удобно воспользоваться при рассмотрении этих взаимоотношений таким кодом: «0» – отношение безразлично, «-» - отношение неблагоприятно, «+» - отношение благоприятно для видов и популяций. С использованием этого кода можно разобрать следующие взаимоотношения:

- «00» – нейтрализм – обе популяции совместно обитающих организмов не испытывают никакого воздействия друг на друга. В природе такие случаи редки, так как организмы могут быть связаны опосредованными связями, например, живущие в одном лесу лось и дождевой червь нейтральны друг другу.

- «0 -» - аменсализм – из двух совместно обитающих популяций одна испытывает угнетение, другая безразлична к этому. Это характерно для сообществ с сильными эдификаторами, например, ель угнетающе действует на травянистые растения под своим пологом, при этом выживают лишь некоторые виды.

- «0 +» - комменсализм – один из партнеров получает выгоду от такого сообитания, а другому это безразлично. Такой тип взаимоотношений очень распространен в природе и встречается в нескольких разновидностях, как например, нахлебничество- один организм питается остатками пищи другого, отношения между львами и гиенами, акулами и рыбами прилипалами; сотрапезничество – потребление разных частей одного и того же ресурса, при разложении растительных остатков наблюдается сотрапезничество между бактериями сапрофитами и высшими растениями, которые потребляют полученные минеральные вещества; квартиранство – использование одними организмами других в качестве убежища или жилища, растения эпифиты, рыбы с медузами связаны такими отношениями. Комменсализмом можно назвать расселение многих организмов, например, распространение семян и плодов животными и человеком.

- «++» - взаимовыгодные связи, при которых организмы получают обоюдную пользу. При этом обязательное условие – сожительство. Самый простой вариант этого типа – протокооперация. При этом совместное жительство выгодно, но не обязательно. Это факультативная форма. Например, муравьи разносят семена некоторых растений, но в то же время их могут разносить и другие организмы. Мутуализмом называют отношения, при котором присутствие каждого из партнеров является обязательным.

Различают несколько вариантов мутуализма:

- Поведенческий – организмы связаны друг с другом сложными поведенческими отношениями. Африканская птица медоуказчик сложным образом связана с млекопитающим, капским медоедом. Птица разыскивает пчелиное гнездо и приводит к нему партнера. Медоед вскрывает его и поедает мед и личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может найти гнездо, но не способна его вскрыть, медоед легко их разоряет, но не может найти. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную пользу. Также сотрудничают при добыче пищи и защите креветки и бычки, рыбы-чистильщики поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тел рыб их клиентов. Различают около 45 видов таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда как их клиенты периодически посещают эти «пункты чистки».

- Мутуализм, включающий разведение растений или животных. Классический пример такой разновидности мутуализма – взаимодействие между тлями и муравьями. Некоторые муравьи и термиты, например, муравьи рода Atta, разводят грибы. Они выкапывают в почве полости объемом два-три литра, набивают в них листья растений. Муравьи на этом субстрате культивируют грибы. Грибы также получают выгоду, так как они таким образом расселяются. Готовая к размножению самка, покидая старую колонию, заполняет посевным материалом особый карман в своей глотке.

- Мутуализм при опылении. Многие растения прочно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. Опылителями могут быть не только насекомые, но и теплокровные, в том числе, колибри, летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые. В ходе эволюции в цветах растений возникли специальные образования – нектарники, привлекающие опылителей.

- Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт. В этом случае один из партнеров является одноклеточным организмом, тесно связанный с многоклеточным. У большинства животных пищеварительный тракт представляет собой микробное сообщество. У многих растительноядных животных его микрофлора играет важную роль в переваривании целлюлозы, а также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде пережеванной пищи. В пищеварительном тракте регулируется РН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных и температура). Отходы постоянно удаляются, предотвращая загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно работающий ферментер, как например, при производстве пива. Основными компонентами пищи жвачных животных является целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные не вырабатывают разлагающие целлюлозу ферменты. В рубце, одном из отделов желудка, обитают анаэробные бактерии, расщепляющие целлюлозу, ксилозу, крахмал. Кроме бактерий, в рубце обитают инфузории и др. простейшие. Между всеми этими организмами существуют тесные взаимоотношения, они конкурируют за пищу, поедают бактерий, т.е. складывается экосистема рубца. Аналогичная экосистема функционирует в пищеварительном тракте термитов, расщепление целлюлозы в котором ведут простейшие.

- Мутуализм высших растений и грибов представлен микоризой, при котором грибы помогают растениям-хозяевам поглощать из почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества, а сами берут у растения необходимые органические соединения. Лишь представители очень немногих семейств не имеют микоризы, например, крестоцветные. Все доминанты основных типов растительности - лесные деревья, травы, кустарники, мхи, папоротники, плауны – имеют четко выраженную микоризу.

- Мутуализм гриба и водоросли – лишайники. Симбиотические водоросли дают лишайникам продукты фотосинтеза, гриб поставляет, в основном, воду и минеральные вещества. Все лишайники растут очень медленно. Они эффективно накапливают катионы из дождевой воды, поэтому они очень восприимчивы к атмосферному загрязнению. Именно эта особенность позволяет использовать лишайники как индикаторы чистоты воздуха.

- Мутуалистическая фиксация азота. Известно, что растения не могут использовать атмосферный азот в молекулярной форме. Азот могут связывать лишь небольшая группа прокариот: некоторые бактерии, актиномицеты, сине-зеленые водоросли. Многие из них тесно связаны мутуалистическим образом с растениями. Классический пример – симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий рода Rhizobium. Кроме того известны мутуалистические отношения между актиномицетами и ольхой, облепихой, сине-зелеными водорослями и печеночными мхами, сфагнумом, папоротником азоллой, многими саговниками и др.

Очень часто некоторые варианты мутуализма некоторыми людьми сводятся к паразитизму. Однако у всех мутуалистов есть ряд общих черт, отличающих от паразитизма. Во-первых, жизненный цикл специализированных мутуалистов очень прост. Во-вторых, у эндосимбионтов половое размножение обычно подавлено, по сравнению с паразитами. В-третьих, у организмов, образующих симбиз, экологическая амплитуда обычно больше, чем у каждого из них при одиночном существовании. При паразитизме же экологическая амплитуда хозяина снижается. Мутуализм – явление, широко распространенное в природе, которое играет очень важные роли в экосистемах.

- «+ -» - один организм получает выгоду, а другому причиняется вред - под эту формулу подходят два типа: хищничество и паразитизм.

Иногда трудно решить, как назвать некоторые взаимоотношения. Хищник стремится к немедленной смерти своей жертвы, а паразитам это невыгодно, так как они питаются за счет живущего хозяина, и его смерть означает также смерть самих паразитирующих организмов. Как правило, хищничество отрицательно сказывается на отдельных особях жертвы, но в целом популяция жертвы получает от этого влияния пользу, так как отловленные особи не являются случайной выборкой. Кроме того, избежавшие гибели всегда компенсируют причиненный вред, так как с уменьшением численности жертв внутривидовая конкуренция ослабевает. Однако, компенсация не всегда безупречна, особенно если популяция жертвы имеет низкую плотность. Хищничество и паразитизм наиболее хорошо изучены с математической точки зрения. Первым математическую модель паразитизма предложил А.Лотка (1923,1925), через год, независимо от А.Лотки, В.Вольтерра разработал математическую модель хищничества. Сущность выводов А.Лотки сводится к тому, что истребление паразитами особей хозяина зависит не только от численности паразитов, но и хозяев. Определенной численности хозяев соответствует некоторая численность паразита. По мере возрастания плотности популяции хозяина растет и плотность популяции паразита. Повышение численности паразита приводит к снижению численности хозяина, и это опять снижает количество паразитов. И так, волнообразно происходят периодические колебания численности популяций хозяина и паразита с небольшими отклонениями от оптимального уровня.

Здесь возникает и действует саморегулирующаяся система, где волна подъема численности паразита следует за волной подъема численности хозяина. Эта модель в системе «паразит-хозяин» полностью соответствует модели взаимодействия хищника и его жертвы.

В результате своих наблюдений В.Вольтерра сформулировал три закономерности.

1. Закон периодического цикла. Колебания численности двух видов являются периодическими и зависят от коэффициента роста популяций хищника и жертвы и их исходной относительной численности.

2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяций обоих видов остается относительно постоянной, независимо от первоначальной численности, до тех пор, пока скорости увеличения и уменьшения популяций, а также интенсивность хищничества постоянны.

3. Закон нарушения средних величин. Если уничтожить особей обоих видов пропорционально плотности их популяций, то средняя численность популяции жертвы будет расти, а хищника - падать.

Это происходит потому, что у хищника вероятность поймать жертву больше при увеличении плотности, чем при возрастании ее численности.

Хищничество, так же как и паразитизм, в основном характерен для межвидовых отношений. Однако в природе есть случаи проявления таких отношений внутри вида. Например, частный случай хищничества – каннибализм – поедание особей своего вида, встречается в популяциях речных окуней, которые длительное время живут в мелких водоемах. Взрослые окуни питаются своей молодью и старыми особями, так как в таком сообществе нет других источников пищи. Каннибализм проявляется в популяциях лабораторных мышей и крыс при высокой плотности их содержания. Внутривидовой паразитизм имеет оригинальные формы, например, самец глубоководной рыбы удильщика паразитирует на теле самки, первоначально он живет самостоятельно, однако затем прикрепляется к телу взрослой самки зубами и, впоследствии, полностью прирастает к ней. Его челюсти, зубы, глаза и кишечник атрофируются, кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и он превращается в ее придаток. Сохраняются лишь жабры и половая система. Карликовые самцы, паразитирующие на самках, встречаются также у некоторых донных беспозвоночных животных.

«- -» - отношения, при которых оба партнера испытывают угнетение – конкуренция. Встречается при условии совместного обитания двух популяций или двух видов со сходными экологическими требованиями к среде обитания. Организмы конкурируют за ограниченные в среде ресурсы, ими могут быть не только пища и удобные места для гнездования, например, но и любой ресурс – свет, минеральные элементы, половые партнеры и т.д.

Для популяции, испытывающей конкурентное давление, поражение при взаимодействии будет означать, что ее роль в сообществе снизится или будет регулироваться конкурентными отношениями, что приведет к уменьшению вклада в следующее поколение, по сравнению с вкладом, который мог бы быть в отсутствие конкурента.

Наиболее жестока внутривидовая конкуренция. Ее результатом у животных может быть территориальность, при этом организмы непосредственно реагируют друг с другом так, что один препятствует другому при занятии места обитания. Такая конкуренция называется интерференцией, она встречается у подвижных и охраняющих свою территорию животных. Особи занимают определенный участок. Не получившие своего участка организмы не могут найти себе пару и не будут размножаться. Естественный отбор благоприятствует территориальному поведению. «Бездомные» особи могут занять освободившийся после гибели хозяина участок. Популяция же выигрывает при разделении территории на множество «частных» участков, так как при этом гарантируется планомерная эксплуатация участков.

У многолетних растений внутривидовая конкуренция приводит к самоизреживанию. С возрастом растениям требуется все больше ресурсов, при этом самые слабые угнетаются и погибают. В случае однолетних растений даже при высокой плотности самоизреживания не происходит, конкуренция же приводит к уменьшению размеров особей и ускорению жизненного цикла. Это наблюдается, например, при дружных многочисленных всходах сорняков на огородах после удобрения навозом. Если эти сорняки оставить, то все они сохранятся, через некоторое время зацветут, даже имея только лишь семядольные листья. Семян у таких растений образуется не много, но все полноценные, обычного для вида размера.

Межвидовая конкуренция менее жестока. При этом оба вида конкурируют за какой-то ресурс, им обоим необходимо одно и тоже в одинаковых количествах. Это приводит к вытеснению одного вида другим. Русский биолог Г.Ф. Гаузе, изучая конкуренцию между двумя видами инфузорий, сформулировал правило конкурентного исключения.