Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития

Н. Е. БУЛЫГИН

ДЕНДРОЛОГИЯ

Е ИЗДАНИЕ. ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

Допущено Государственным комитетом СССР по на-родному образованию в качестве учебника для студен-тов высших учебных заведений, обучающихся по спе-циальности «Лесное и садово-парковое хозяйство»

ЛЕНИНГРАД ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1991

ББК 43

Б90 УДК 630.17 (075.8)

Редактор Алексеева В. А.

Рецензент: кафедра ботаники и дендрологии Воронежского лесо-технического института (зав. кафедрой д-р биол. наук, профессор А. В. Веретенников, канд. с.-х. наук, доцент Е. М, Синицын)

Булыгин Н. Е.

Б90 Дендрология.- 2-е изд., перераб. и доп.- Л.: Агро-промиздат. Ленингр. отд-ние, 1991.- 352 с, ил.- (Учеб-ники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001679-5

Изложены современные представления о жизненных формах дре-весных растений, циклах их развития, интродукции, формах внутриви-довой изменчивости, приведены основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии, дана подробная характеристика 466 видов и 34 форм древесных растений. Второе издание (первое вышло в 1985 г.) дополнено перечнем древесных видов, занесенных в «Красную книгу СССР», ха-рактеристикой дендрофлоры природных зон СССР.

Для студентов по специальности «Лесное хозяйство».

ББК 43

Б ---------------------- КБ-13-96-91

035 (01)-91

© ВО «Агропромиздат», 1985
© ВО «Агропромиздат», 1991,
ISBN 5-10-001679-5 с изменениями

ПРЕДИСЛОВИЕ

Дендрология - раздел ботаники, изучающий древесные растения. Его название происходит от сочетания двух греческих слов: dendron - дерево и logos - наука, учение, т. е. дословно -наука о дереве. Но фактически объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и другие таксоны не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустар-ничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.

Дендрология важна для многих отраслей народного хозяйства, но особенно она необходима специалистам лесного хозяйства и предприятий озеленения.

Чтобы биологически грамотно и эффективно проводить те или иные лесохозяйственные мероприятия, обеспечивающие выращи-вание леса, содействие его естественному возобновлению, создание искусственно посаженных лесов нужного породного состава и вы-сокого качества; получать в кратчайшие сроки древесину и другие ценные продукты леса; осуществлять работу по степному и поле-защитному лесоразведению, закреплению подвижных песков (аг-ролесомелиоративные мероприятия), лесоводу требуются глубокие знания морфологических признаков различия древесных растений, их систематического положения и географического распростране-ния, биологических особенностей (долговечности, быстроты роста, сезонного развития, биологии цветения и плодоношения, особен-ностей семенного и вегетативного возобновления и размножения), их экологических свойств (реакции на воздействие факторов внеш-ней среды, климатических, почвенно-грунтовых и др.), хозяй-ственного значения.

Подобные же знания необходимы специалистам садово-парко-вого хозяйства и строительства для создания и эксплуатации устойчивых, долговечных зеленых насаждений с высокими эстети-ческими и санитарно-гигиеническими (снижение уровня шума, улучшение микроклимата, задержание и поглощение вредных промышленных выбросов, уничтожение болезнетворных бактерий и т. д.) свойствами в условиях промышленной (урбанизированной) среды.

По своему содержанию курс дендрологии является специаль-ным и в вузах СССР читается только на лесохозяйственном фа-культете. Он базируется на таких разделах ботаники, как морфо-

логия, систематика и анатомия растений; тесно связан с курсами экологии и физиологии растений, лесной селекции, почвоведения и лесоведения. В то же время дендрологические знания абсолютно необходимы студентам при изучении других специальных дисцип-лин, таких, как лесоводство, лесные культуры, лесная таксация и лесоустройство, лесная энтомология и фитопатология. Для студентов квалификации «Садово-парковое строительство» ден-дрология является базой при изучении таких дисциплин, как декоративное древоводство, лесопарковое хозяйство, озеленение населенных мест, садово-парковое строительство и ландшафтное искусство.

В настоящем учебнике рассмотрены древесные растения 466 видов, 34 внутривидовых форм и сортов, которые относятся к 175 родам, 66 семействам голосеменных и покрытосеменных. Из них по 407 видам даются достаточно подробная характеристика их систематического положения, географическое распространение, роль в образовании древесной растительности, морфологические признаки различия, биологические свойства и экологические осо-бенности, хозяйственное значение. С учетом возможного исполь-зования древесных растений для заготовки съедобных плодов и семян в учебник включена дендрологическая характеристика 100 видов деревьев, кустарников и лиан, имеющих большое пищевое значение. Впервые в курсе дендрологии предусмотрено ознаком-ление студентов с 88 редкими и исчезающими видами древесных растений, нуждающимися на территории нашей страны в особых охранных мерах и поэтому занесенных в «Красную книгу СССР» (1984). Их перечень и районы охраны указаны в приложении 3.

В связи с введением в действие Международного кодекса бо-танической номенклатуры (Л., 1980, 283 с), принятого XII Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся в 1975 г. в Ленинграде, в латинских названиях многих видов растений (включая древесные) произошли изменения. Эти изменения учте-ны и в учебнике приняты только современные названия характе-ризуемых таксонов в соответствии со справочными сводками С. К. Черепанова (1981) и других ботаников-систематиков. Пол-ные ботанические названия растений (т. е. латинские названия с указанием авторов, описавших соответствующий таксон) при-ведены в «Указателе латинских названий семейств, родов, видов, форм и культиваров растений» данного учебника.

Для более глубокого изучения программного материала учеб-ник снабжен перечнем рекомендуемой дополнительной учебной и специальной литературы, а с целью лучшего усвоения теорети-ческого материала курса в конце каждой главы учебника приве-дены контрольные вопросы, которыми следует пользоваться при самопроверке и закреплении знаний.

ВВЕДЕНИЕ

[Из истории развития дендрологии]

Еще в глубокой древности человек различал древесные расте-ния, дающие ему съедобные плоды. С переходом же к оседлому образу жизни он стал все шире использовать древесные расте-ния как строительный материал и топливо, начал заниматься разведением разнообразных растений, включая древесные - сна-чала плодовые, а позже и декоративные. В древней Руси, напри-мер, первый плодовый сад был заложен в Киеве в 1051 г., а в Афи-нах регулярные посадки из маслины, явора и вязов имелись уже в V в. до н. э. В целом же развитие дендрологии проходило в тес-ной связи с накоплением ботанических знаний.

Первую попытку классифицировать растения сделал еще в IV в. до н. э. древнегреческий естествоиспытатель, один из первых ботаников - Теофраст. Он разделил растения на деревья, кустар-ники, полукустарники и травы, выделив среди них вечнозеленые и листопадные, т. е. с ежегодно опадающей листвой. В начале нашей эры древнеримский писатель и агроном Луций Колумелла в своем обширном труде «О сельском хозяйстве» посвятил особое прило-жение дендрологии. Однако как самостоятельная отрасль ботани-ческой науки дендрология начала развиваться только с середины второй половины XVIII в. В России этот период ознаменовался целой серией специальных дендрологических исследований бота-ников и первых дендрологов - П. С. Палласа, В. Ф. Зуева, А. Т. Болотова, С. Г. Гмелина. Зарубежные дендрологи того вре-мени (А. Мишо, Ф. Вангейхейм, А. Мензис и др.) активно изучали древесные породы североамериканских лесов. Во Франции в 1758 г. Д. дю Монсо публикует интересную книгу о природе древесных растений, а позже закладывает первый в истории арборетум (или дендрариум, дендрологический сад -- специальная коллекция культивируемых древесных растений, обычно включающая, поми-мо местных, т. е. аборигенных, видов, также интродуцированные, или экзоты - растения, разводимые за пределами их естественно-го ареала, а также различные культурные сорта).

В XIX - начале XX вв. большой вклад в развитие дендроло-гии в России внесли такие ученые, как А. Ф. Миддендорф, К. И. Максимович, Я. С. Медведев, Г. Н. Потанин, Э. Л. Регель, а за рубежом - А. Редер и Ч. Сарджент.

Под влиянием эволюционных идей Ч. Дарвина заметно растет интерес ботаников к широким теоретическим обобщениям уже на-

копленных материалов. В 1872 г. выходит обширный труд А. Гри-зенбаха «Растительность земного шара в ее климатическом под-разделении», а в 1879-1882 гг.- работа А. Энглера «Обзор ис-тории развития растительного царства, особенно флористических областей, с третичного периода». За этими книгами последовало издание целого ряда классических трудов А. Н. Бекетова, Ф. Кеп-пена, Е. Варминга и других исследователей нового ботанико-географического направления. Известный ботаник и географ

A. Н. Краснов разрабатывает единую эколого-географическую кон-
цепцию распространения древесных растений.

В 1901 г. был издан крупный труд В. М. Пеньковского «Дере-вья и кустарники как разводимые, так и дикорастущие в европей-ской России, на Кавказе и в Сибири» - наиболее полный дендро-логический справочник того периода.

Накоплению знаний о лесных древесных породах способство-вали работы многих известных лесоводов, в том числе основателя учения о лесе - проф. Г. Ф. Морозова.

В 1891 г. акад. И. П. Бородин издал первый в России «Курс дендрологии», после чего дендрология была включена в программу лесных учебных заведений как самостоятельная дисциплина. В по-следующем на содержание дендрологии и совершенствование ее преподавания в вузах очень большое влияние оказал акад.

B. Н. Сукачев. Если первоначально дендрология была сугубо
морфолого-систематической дисциплиной, то благодаря трудам

B. Н. Сукачева и его последователей (особенно проф. С. Я. Соко-
лова) дендрология постепенно стала разделом ботаники, синтези-
рующим в себе все основные сведения о древесных растениях: об их
морфологическом строении, биологических особенностях и эколо-
гических свойствах, внутривидовой изменчивости и формовом
разнообразии, систематическом положении видов и их географи-
ческом распространении, роли в образовании древесной расти-
тельности, эволюции, хозяйственном значении.

В 1919 г. В. Н. Сукачев создал в Петроградском лесном инсти-туте (ныне Ленинградская лесотехническая академия имени

C. М. Кирова) первую в нашей стране кафедру дендрологии, а в
1934 г. совместно с учеными этой кафедры издал один из наибо-
лее фундаментальных учебников дендрологии, дополненный и пе-
реизданный в 1938 г. (Сукачев В. Н., Соколов С. Я., Шенников А. П.
Дендрология с основами лесной геоботаники,- Л., 1938. 576 с).
В последующем авторами вузовских учебников дендрологии были
такие известные дендрологи, как Ф. Л. Щепотьев (1949), Б. В. Гро-
здов (1952, 1960), С. С. Пятницкий (1960), П. Л. Богданов (1974),
В. Я. Ланге, А. М. Мауринь, А. В. Звиргзд (1978) и другие ученые.

За годы Советской власти в СССР сформировалась - крупная отечественная дендрологическая школа, обеспечившая всесторон-нее и глубокое изучение дендрологических богатств нашей страны. Советские ученые-дендрологи (В. Н. Сукачев, Э. Л. Вольф,

С. Я. Соколов, П. Л. Богданов, В. С. Гулисашвили, Н. Д. Несте-рович, И. Д. Юркевич, О. Г. Каппер, И. Ю. Коропачинский, Г. В. Крылов, А. Л. Лыпа, С. А. Мамаев, А. Л. Новиков, Л. Ф. Правдин, Л. И. Рубцов, А. К. Скворцов, А. А. Яценко-Хме-левский и др.) провели обширные фундаментальные исследования в области комплексного изучения древесных растений. Были изда-ны многочисленные учебники, региональные справочники, опреде-лители и другие дендрологические труды. Большая работа была проведена по интродукции древесных растений, разработке ее тео-рии и методов, подведению итогов интродукции в СССР (В. П. Ма-леев, А. В. Гурский, С. Я. Соколов, П. И. Лапин, А. И. Колесников, Ф. Н. Русанов, Н. Д. Нестерович, 3. И. Лучник, А. М. Мауринь, В. И. Некрасов и др.).

Значительный коллектив дендрологов принял участие в созда-нии 30-томной «Флоры СССР», изданной в 1934-1964 гг. под общей редакцией акад. В. Л. Комарова. В 1949-1962 гг. под ре-дакцией С. Я. Соколова было осуществлено издание 6-томного справочника - дендрологической энциклопедии «Деревья и ку-старники СССР», содержащей детальную характеристику около 5000 видов древесных растений как естественно растущих, так и интродуцированных в нашей стране. Дополнительными изданиями этой дендрологической сводки явились «География древесных ра-стений СССР» С. Я. Соколова и О. А. Связевой (1965) и атлас «Ареалы деревьев и кустарников СССР» (т. 1, 2 и 3), опубликован-ный в 1977-1986 гг. под редакцией В. И. Грубова.

В 1974-1982 гг. в СССР под редакцией акад. А. Л. Тахтад-жяна и член-корреспондента АН СССР Ал. А. Федорова вышло 6-томное издание «Жизнь растений». Тома 4-6 содержат обшир-ную обобщенную информацию о древесных растениях различных стран мира с учетом новейших данных по систематике и биологии растений. Важные для дальнейшего развития дендрологии и ин-тродукции древесных растений общепланетарные закономерности формирования флор выявлены и обоснованы А. Л. Тахтаджяном в книге «Флористические области Земли» (1978). Богато научной информацией и широкими обобщениями в области экологии дре-весных растений различных природных зон нашей планеты трех-томное издание Г. Вальтера «Растительность земного шара» (1968-1975). Большой практический интерес для дендрологов представляют опубликованные в 1974 г. «Декоративная дендро-логия» А. И. Колесникова, в 1985 и 1986 гг.- «Лесная энцикло-педия» (т. 1 и 2), в 1986 г.- дендрологические справочники «Де-ревья, кустарники и лианы» (под ред. В. И. Некрасова) и «Хвой-ные породы» Г. Крюссмана. В вышедшем в 1982 г. 3-томном изда-нии «Древесные породы мира» обобщены многообразные сведения о промышленных свойствах и различных направлениях хозяйст-венного использования древесины важнейших видов деревьев ле-сов земного шара.

Глава 1

Жизненные формы

Термин «жизненная форма растений» впервые предложил дат-ский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гар-монии с внешней средой в течение всей его жизни.

И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как свое-образный габитус (внешний облик) определенных групп расте-ний, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития *, и исторически сложившийся в определенных условиях внешней сре-ды как выражение приспособленности к этим условиям. По И. Г. Серебрякову, все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам - древесные (деревья, кустарники, ку-старнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подуш-ки) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Таким обра-зом, дендрология изучает не только древесные растения, а частич-но и полудревесные - полукустарники и полукустарниковые лианы.

Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной фор-мы семенных растений, возникший около 400 млн лет назад. Деревья всегда обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в те-чение всей жизни растения - от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями дре-весной растительности СССР являются деревья лесного, кусто-

* По Д. А. Сабинину (1963), «рост - это процесс новообразований элемен-тов структуры организма, а развитие - изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом их жизненного цикла». Со-гласно современным представлениям оба эти процесса протекают по генетически 'заданной программе, координируются природными фитогормонами (стимулятора-ми) и ингибиторами (тормозителями) роста и модифицируются под воздействием факторов внешней среды.

видного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.

Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боко-выми ветвями (явление апикального доминирования). Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боко-вых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя). После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород это-го типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным ста-рением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от де-ревьев к кустарникам.

Деревья лесостепного, или плодового, типа характери-зуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боко-выми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боко-вых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).

Сезонно-суккулентные деревья - обитатели засушли-вых (аридных) областей, в СССР - пустынь Средней Азии (сак-саул). Из-за сильной редукции листьев практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции у них выпол-няют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в тече-ние жаркого и сухого лета или осени. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие.

У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано по-легает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, мож-жевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.

У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей (скелетных осей), последова-тельно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников несет полностью одревесневаю-щие удлиненные побеги. Но есть и суккулентно-стеблевые (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными

побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбари-са, розы, сирени, жимолости), п о л у п р о с т р а т н ы е и стелю-щиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укоре-няющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены в субальпийских и субарктических областях, обра-зуя криволесье. В отличие от деревьев длительность жизни над-земных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10-20 лет (от 2-3 до 40 лет и более). Высота кустар-ников от 0,8-1 до 5-6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1-2 до 5-8 см.

Кустарники широко распространены от экваториальных обла-стей до холодных зон.

Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Поэтому во взрослом состоянии кустар-нички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связан-ных друг с другом надземно и подземно и последовательно сме-няющихся в течение онтогенеза растений. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превы-шает 5-10 лет, а высота растений может составлять от 5-7 до 50-60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (ве-реск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея), но есть и листопадные (голубика) или такие, как черника: до 10-12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной. Кустарнички ши-роко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях.

Полукустарники - полудревесные растения, у которых удли-ненные побеги на значительной части длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. В отличие от деревьев и кустар-ников у полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемни-ка, дрока). К полукустарникам также принято относить много-летние растения типа малины, ежевики и малиноклена. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй - листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги, опять-таки с двухлетним циклом развития.

Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, кото-рые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, вино-града, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще

10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), к у с т а р -ничковыми (плюш, обыкновенный), полукустарниковы-ми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы яв-ляются самыми длинными растениями на Земле; например, от-дельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.

Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникаю-щая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тунд-ра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.

Все многообразие жизненных форм растений на Земле отража-ет как различные уровни приспособленности их к условиям внеш-ней среды, так и разные этапы эволюции.

Кроме жизненных форм, у древесных растений принято вы-делять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С. Я. Соколов (1965), например, подраз-делил все виды деревьев и кустарников флоры СССР на четыре группы: деревья 1-й величины(Д ₁)) - свыше 25 м высотой; 2-й (Д₂) - от 15 до 25; 3-й (Д₃) - от 10 до 15; 4-й (Д₄) - ниже 10 м; кустарники 1-й величины (K1) -выше 3 м, 2-й (К₂) -от 2 до 3 м; 3-й (Кз) - от 1 до 2 м; 4-й (К4) - ниже 1 м.

Глава 2

Эдафические факторы

К эдафическим, или почвенно-грунтовым, факторам (усло-виям) относят совокупность показателей, характеризующих почву, материнскую породу и грунтовые воды.

Почва - поверхностный слой земной коры, изменившийся под воздействием тепла, воды, воздуха и живых организмов. Она служит для закрепления растений, дает им минеральные вещества и воду. Жизнь отдельного растения и всей раститель-ности (фитогеосферы Земли) не только тесно связана с почвой, но и сама растительность является мощнейшим фактором почво-образования. В почве различают минеральную часть (частицы минералов разрушенной материнской породы), органическую (органические соединения растительного и животного происхож-дения) части, воду (атмосферные осадки в сочетании с грунто-выми водами) с растворенными в ней веществами, почвенный воздух и живущие в почве организмы. При достаточном количестве воздуха в почве проходят аэробные микробиологические процессы, ведущие почти к полному разложению растительных остатков. Недостаток воздуха в почве приводит к анаэробным процессам, следствием чего являются неполное разложение растительных остатков и накопление торфа.

Тепловой режим почвы тесно связан с ее механическим соста-вом и влажностью. Почвы легкого механического состава и менее увлажненные прогреваются значительно быстрее, чем почвы тя-желые и сырые.

Минеральные вещества почвы, служащие питанием для расте-ний, находятся в ней в виде солей, а небольшая часть их заклю-чена в почвенном растворе. Наряду с водой и углекислотой эти вещества служат материалом для синтеза органического вещества. Из почвы растения берут в виде солей такие элементы, как азот, калий, фосфор, кальций, сера, железо, магний, а также в значи-тельно меньшем количестве - бор, цинк, марганец, медь. Одни из этих элементов (железо, алюминий) всегда имеются в почве в достатке. Других же (азот, фосфор) часто не хватает, что ока-зывает отрицательное влияние на многие физиологические про-

цессы, продуктивность органического вещества, а также на рас-селение растений.

Почвенный раствор может иметь кислую, щелочную или нейт-ральную реакции. Кислая реакция среды (кислотность почвы) определяется содержанием в ней избытка свободных ионов водо-рода, щелочная - избытком ионов гидроксильной группы ОН. Концентрацию ионов водорода в почвенном растворе условно выражают величиной рН: при рН = 7 - реакция нейтральная; при рН<7 - раствор будет кислым; при рН> 7 - щелочным. Так как различные виды растений по-разному относятся к кислой реакции почвы, величина рН определенным образом сказывается на их росте, продуктивности и расселении. Многие виды древесных растений естественно распространены в пределах соответствую-щей амплитуды рН, вне которой растения растут значительно хуже или не встречаются вообще.

Растения и микроорганизмы в процессе своей жизнедеятель-ности создают почву, придают ей определенную структуру. Раз-ложение растительных и животных остатков грибами и бактериями ведет к накоплению гумуса - продуктов распада органического вещества.

По отношению к почвенным условиям выделяют несколько эдафических типов растений. Так, растения, распространенные преимущественно на бедных минеральными веществами почвах, называют олиготрофными, или олиготрофами (сосна обыкновен-ная, лапландская, горная, можжевельник сибирский и обыкно-венный, виды эфедры, вереск). Виды растений, распространенных на богатых почвах с большим содержанием зольных элементов и благоприятным сочетанием других почвенных факторов, относят к эутрофным, или эутрофам, или мегатрофам (пихта кавказская, орех грецкий, дуб черешчатый, бук лесной, каштан посевной, ольха черная, лещина).

Большая часть видов древесных растений наших лесов успеш-но растет на почвах среднего плодородия. Это растения мезотроф-ные, или мезотрофы (ели европейская и аянская, сосны кедровые сибирская и корейская, осина, березы повислая и пушистая, дуб скальный, бук лесной). Растения, являющиеся хорошими инди-каторами высокого содержания в почве азотистых веществ, на-зывают нитрофилами (малина, иван-чай). Растения, предпочи-тающие известковые почвы, называют кальцефилами, или кальце-фитами (виды лиственницы, вяз шершавый, дуб пушистый, сосна крымская), а избегающие известковых почв - кальцефобами (ряд видов рододендрона).

Индикаторами торфянистых почв с избыточным застойным увлажнением являются такие кустарнички, как голубика, андро-меда, клюква, водяника, или кустарник - багульник болотный. Растения, обитающие на засоленных почвах (солонцах, солонча-ках), называют галофитами (саксаул солончаковый, виды солян-

ки, нитрарии, гребенщика, чингиль). Они распространены по бе-регам морей, солевых озер, в пустынях и полупустынях, могут встречаться в лесостепи. Растения песчаных почв относят к псам-мофитам (виды саксаула, джузгуна, эфедры, астрагала, песчаная акация, ивы остролистная, волчниковая, каспийская). Псаммо-фиты имеют ксероморфную структуру, мощно развитую корневую систему и обладают способностью корней при их обнажении из-за развевания песка образовывать придаточные почки, а стеблей-быстро формировать придаточные корни при засыпании песком. Псаммофиты широко используют для искусственного закрепления и облесения подвижных песков.

Рельеф

Рельефом местности называют совокупность неровностей земной поверхности; он включает высоту над уровнем моря, кру-тизну склонов и их экспозицию, т. е. ориентацию в направлении стран света. Рельеф не является фактором, необходимым для жизни растений, но оказывает большое влияние на другие эколо-гические факторы, прямо воздействующие на растения и расти-тельность - климатические и эдафические. По мере поднятия над уровнем моря происходит снижение температуры (среднего-довая температура воздуха падает на 0,5-0,7 °С на каждые 100 м подъема по вертикали), возрастают количество выпадающих осадков и влажность воздуха, изменяются освещенность и спек-тральный состав света. При значительной высоте гор это приводит к проявлению вертикальной зональности растительности и фор-мированию ее высокогорных форм (см. раздел «Горные страны СССР»). Большое значение для формирования растительности имеют крутизна склонов и экспозиция. Для южных склонов обычно характерна более ксероморфная растительность, чем для северных. Крутые склоны гор оказывают непосредственное воздействие на формирование крон и расположение корневых систем деревьев.

Гористый рельеф (макрорельеф), изменяя направление цир-куляционных потоков атмосферы, оказывает большое влияние на климат горных ландшафтов. На формирование и особенности растительного покрова чрезвычайно велико влияние и микро-рельефа - незначительных повышений и понижений местности, с которым тесно связаны изменения влажности и температуры почвы, ход почвообразовательных процессов. Поэтому раститель-ные группировки - фитоценозы, формирующиеся на повышенных или пониженных участках, обычно довольно сильно различаются как по видовому составу, так и по строению.

В лесных и декоративных питомниках, на площадях лесных культур с микропонижениями и повышениями отдельных участков нередко оказывается косвенно связанной массовая гибель выра-щиваемых или культивируемых древесных растений. На микро-

повышениях растения могут погибать от иссушения почвы летом (при длительном отсутствии дождей) или из-за вымерзания зимой (в случаях сдувания снега ветром). На микропонижениях гибель растений может происходить из-за вымокания (во время весенних паводков или длительных летне-осенних дождей), от выжимания растений из почвы морозами (обычно на переувлажненных участ-ках) или от поздневесенних или раннеосенних заморозков (микро-понижения являются своеобразными «морозобойными ямами», так как в них скапливается наиболее холодный воздух). Поэтому при подготовке почвы на питомниках или под лесные культуры необходимо возможно тщательнее производить ее вертикальную планировку, т. е. выравнивание поверхности почвы.

Биотические факторы

К биотическим относят экологические факторы, обусловлен-ные взаимодействием между собой живых организмов в образуе-мых ими сообществах - биоценозах. Эти факторы можно под-разделить на две основные группы - фитогенные и зоогенные. Первые связаны с влиянием на растения самих растений, вторые -с воздействием на них животных.

Влияние одних видов семенных и высших споровых растений на другие, как и влияние отдельных растений друг на друга в пре-делах вида, проявляется в самых разнообразных направлениях, но прежде всего в их конкуренции за свет, воду, минеральное питание, пространство. Эта конкуренция является главным фак-тором формирования растительных сообществ - фитоценозов, где одни виды и отдельные особи в той или иной степени угнетены, а другие в определенные периоды жизни фитоценозов находят для себя благоприятные условия. Особую роль в фитоценозах играют низшие споровые растения (микроорганизмы). Они раз-лагают органические вещества до их минерализации, принимают большое участие в процессах почвообразования, вступают в слож-ные симбиозы с высшими растениями, ассимилируют атмосферный азот, многие из них являются паразитами живых высших растений. В то же время растения и растительность существенным образом влияют на экологические факторы: сильно изменяют их, создавая свою особую фитосреду.

Взаимоотношения между растениями и животными весьма
многообразны, но в сущности, проявляются в следующих трех
основных направлениях: 1. Животные являются необходимым фактором жизни расте-
ний: переносят пыльцу у энтомофильных, орнитофильных или
зоогамных (т. е. опыляемых животными) видов и распространяют
плоды и семена у зоохорных.

2. Животные не являются необходимым фактором жизни, но
оказывают очень сильное влияние на растения (насекомые, пти-

цы, травоядные звери поедают побеги, листья, цветки, плоды, семена, корни растений).

3. Животные не оказывают непосредственного влияния на растения, но существенно изменяют для них среду обитания (вы-деления животных, их трупы, разлагаясь, обогащают почву азотом; различные землерои, такие, как черви, муравьи, насекомо-ядные животные и мышевидные грызуны, изменяют структуру почвы, повышают ее плодородие).

Антропогенные факторы

К антропогенным относят экологические факторы, связанные с деятельностью человека. Можно выделить четыре основных направления влияния человека на растения и растительность: преднамеренное преобразование растительного покрова; измене-ние среды обитания для растений; защита растений от неблаго-приятных факторов внешней среды; планомерное сохранение растительности и видового состава флор.

Преобразование растительного покрова неразрывно связано со всем ходом развития человеческого общества. Так, развитие земледелия привело к уничтожению на обширных площадях лесов и кустарниковых зарослей, потребовало распашки лугов и степей, осушения болот, создания особых, не существующих в природе типов культурной растительности - культурных фитоценозов. В больших масштабах человек осуществил и осуществляет интро-дукцию растений и разведение новых, созданных им видов и форм растений. Большие изменения в растительном покрове Земли связаны с развитием скотоводства.

Под влиянием хозяйственной деятельности человека коренные изменения претерпели леса. В целом за период развития цивили-зации общая площадь лесов сократилась более чем вдвое. Но одновременно с этим человек на значительных площадях создает новые леса улучшенного породного состава, в том числе в пусты-нях, полупустынях, степях, на осушенных болотах, в отработан-ных карьерах. Значительное место в преобразовании и улучшении природной флоры занимает озеленение городов и населенных мест.

Уже само преобразование человеком растительного покрова является мощным фактором изменения среды обитания для рас-тений. Осушение болот, например, приводит к уничтожению бо-лотной растительности, но может создавать благоприятные усло-вия для роста леса или для разведения на осушенных землях сельскохозяйственных культур. При орошении земель в аридных районах вместо скудной местной ксерофитной растительности получает развитие интенсивное орошаемое земледелие. Создание системы полезащитных полос в степях способствует лучшему накоплению и сохранению влаги, чем обеспечивается значитель-ное повышение урожайности агроценозов.

В больших масштабах человек проводит мероприятия по за-щите лесов, городских зеленых насаждений, плодовых садов, сельскохозяйственных угодий от вредителей и болезней, по пред-отвращению распространения растений-сорняков. Однако с рос-том городов, развитием промышленности все более отчетливо проявляется изменение окружающей среды в неблагоприятном для растений направлении в результате загрязнения атмосферы, почвы и водоемов промышленными выбросами. Это давно уже поставило перед человеком глобальную проблему особо береж-ного отношения к растительному покрову Земли и прежде всего к лесам, рационального использования лесных и других раститель-ных ресурсов, охраны и фитом