Климатические экологические факторы

Под климатом понимают статистический многолетний режим атмосферных условий, характерный для определенных географи-ческих районов Земли и подверженный циклическим колебаниям. К климатическим экологическим факторам относят свет, тепло, влагу и воздух.

Свет. Естественным источником света на Земле является сол-нечная радиация - электромагнитное излучение Солнца в широ-ком диапазоне волн - от ультрафиолетовых с длиной волны 290-380 нм до инфракрасных с длиной волны 3-4 тыс. нм. В биосферу Земли проникает 48 % солнечной радиации, остальная задержи-

вается атмосферой, в том числе губительные для жизни ультра-фиолетовые лучи короче 290 нм, поглощаемые слоем озона. Про-никающая сквозь атмосферу радиация в диапазоне волн 380-710 нм составляет область фотосинтетически активной радиации (ФАР), которая является энергетическим фактором фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу зеленые растения как автотрофные орга-низмы создают органическое вещество из простых неорганических соединений и выделяют в атмосферу свободный кислород. В обес-печении устойчивости биосферы ведущее место принадлежит лесам планеты: 54 % содержащегося в атмосфере кислорода выделяют растения лесов.

По реакции на освещенность выделяют 3 основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У свето-любивых видов максимальная интенсивность фотосинтеза (свето-вое насыщеннее) наблюдается при 25-33 % (50 %) от полной освещенности, у тенелюбивых - при 10%, а к теневыносливым растениям относят такие, которые лучше растут и развиваются при достаточно полной освещенности, но могут приспосабливаться и к слабому свету. Светолюбивые виды - растения открытых ме-стообитаний или хорошо освещенных экологических ниш. Боль-шим светолюбием отличаются, например, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, береза повислая, осина (тополь дрожащий) и большинство других видов рода тополь, белая акация, ясень обыкновенный, можжевельники казацкий и высокий, виды саксау-ла и джузгуна.

Тенелюбивых растений среди древесных нет, а теневыносли-вые составляют обширную группу видов, общим экологическим свойством которых является способность выживать при световом минимуме всего в 1-3 % от полной дневной освещенности (виды тиса, ели, пихты, самшита, бука, граба, липы). У нетеневыносли-вых видов световой минимум достигает уже 10-15 %, а при снижении освещенности ниже этого уровня растения начинают отмирать (виды лиственницы, дуба, ясеня, сосна обыкновенная).

Свет оказывает большое формирующее влияние на древесные растения, энергию их роста, цветение и плодоношение, ход естест-венного возобновления в лесу, смену древесных пород после рубки. Поэтому различное отношение древесных пород к свету имеет важ-ное значение в жизни леса и в практике лесного хозяйства.

Имеется много вариантов шкал светолюбия и теневыносливо-сти древесных пород, при составлении которых ученые принимали во внимание разные критерии, в том числе и такие, как габитус кроны, густота облиствения, продолжительность жизни листьев у вечнозеленых видов, очищаемость стволов от мертвых сучьев, бы-строта изреживания древостоя. Так, у светолюбивых видов кроны прозрачные, листья живут на побегах обычно до 3 лет, в лесу ниж-ние сучья отмирают рано и стволы хорошо очищаются от них, быст-рее происходит изреживание древостоя - отмирание угнетенных

деревьев, при произрастании на опушках или одиночно деревья образуют могучие, раскидистые кроны.

У теневыносливых древесных пород листья обычно более тем-ные, кроны плотные и густые, листья живут 5-10 и более лет (до 30)нижние сучья долго остаются живыми и стволы медлен-но очищаются от них, отмирание угнетенных деревьев в лесу проис-ходит медленно.

Реакция древесных растений на освещенность, как и на воз-действие других экологических факторов, не является величиной строго постоянной и у одних и тех же видов может изменяться с возрастом, в различных почвенно-климатических условиях, на раз-ных этапах сезонного развития растений. Так, всходы и молодые деревья более теневыносливы, чем взрослые, на бедных почвах растение становится более светолюбивым, чем на плодородных почвах.

Как очень светолюбивым, так и самым теневыносливым дре-весным растениям для заложения в почках зачаточных генера-тивных органов для последующего формирования урожая плодов и семян требуется высокая освещенность. Именно поэтому опу-шечные деревья и кустарники всегда цветут и плодоносят устой-чивее и обильнее, чем в глубине леса, а у таких теневыносливых хвойных пород, как пихта и ель, макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки располагаются в верхнем, хорошо освещен-ном ярусе кроны.

Большое влияние на процессы роста и развития растений ока-зывает различное соотношение продолжительности дня и ночи (астрономический фотопериодизм), на которое многие виды отве-чают определенной реакцией. Такая реакция получила название фотопериодической, или реакции фотопериодизма растений. Ра-стения, естественно распространенные в разных широтах, приспо-соблены к определенному годовому ходу астрономического фото-периода. Поэтому фотопериодическую реакцию растений очень важно учитывать при интродукции. Если интродуцировать расте-ния из районов с коротким летним днем в районы с длинным днем, то многие виды интродуцированных древесных растений будут развиваться ненормально - не прекращая роста побегов или вегетации до осенних морозов и могут сильно пострадать или погибнуть от них (белая акация, гледичия под Ленинградом, си-рень обыкновенная на Кольском полуострове и др.).

Тепло. Важнейший экологический фактор, определяющий жизнь растений, распределение ботанических видов на земной по-верхности, формирование типов растительности. Необходимость тепла для растений обусловлена прежде всего тем, что процессы роста и развития возможны лишь на известном тепловом фоне, в определенном интервале температур, поскольку всякая физиологи-ческая функция так или иначе сопряжена с потреблением тепло-вой энергии. Интервал этот невелик - от 1 до 45 °С для активной

жизни; оптимальной же считается температура в пределах 15...30 °С. Однако это весьма ориентировочные придержки, так как температурные минимумы, максимумы и оптимумы различны у разных видов и даже у одних особей на разных этапах онтоге-неза и вегетации. Нижняя кардинальная точка теплового воздей-ствия на растительный организм определяется температурой за-мерзания воды, верхняя - температурой денатурации белка.

Основную часть теплового баланса на поверхности Земли со-ставляет лучистая энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации, так как световые лучи сопровождаются тепловыми. Общая теплообеспеченность и режим в течение года в различных районах земной поверхности различны, но подчинены определен-ной закономерности: возрастание теплообеспеченности происходит закономерно от полюсов к экватору (в северном полушарии -0,51 °С на каждый градус широты), в результате чего на земном шаре существует температурная зональность. Различают четыре основных температурных пояса: тропический (приэкваториаль-ный), субтропический, умеренный и холодный. На территории СССР доминируют умеренный и холодный термические пояса, тропических областей нет; Южный берег Крыма, некоторые рай-оны Закавказья и юга Средней Азии относят к субтропикам. Тер-мическая зональность наблюдается и в горах, но уже как вер-тикальная, связанная со снижением теплообеспеченности по мере возрастания высоты над уровнем моря.

Температурные условия, сочетаясь с различным водным режи-мом, усложняют явления климатической зональности, которые вы-зывают изменения растительности и распределение ее по при-родным зонам (тундра, лесотундра, тайга, смешанные леса и т. д.). Северная (по горизонтали) и верхняя (по вертикали) границы, за которые данная древесная порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, являются одним из показателей отношения ее к теплу. Такую границу иногда называют минимальной лесной термохорой (МелехоЕ И. С., 1980). Например, установлено, что се-верная граница ареала дуба черешчатого близка к годовой изотер-ме 3°, а северная граница распространения леса - к июльской изотерме 10°.

Древесные растения, естественно распространенные в разных термических поясах, характеризуются различным отношением к теплу и его сезонным изменениям. Следует различать потребность растений в тепловой энергии (теплолюбие) и устойчивость их к экстремальным воздействиям аномально высокой или низкой для организмов температуры. Максимальным теплолюбием отличают-ся растения тропического и субтропического поясов, менее тепло-любивы обитатели умеренного пояса и еще менее - холодного и высокогорий. Имеются разные варианты классификации древес-ных растений по теплолюбию. Одна из таких классификаций раз-

работана П. С. Погребняком (1968), который выделяет четыре экологические группы древесных пород:

очень теплолюбивые - эвкалипты, криптомерия, дуб пробко-вый, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы;

теплолюбивые - каштан съедобный, айлант, платан восточ-ный, дуб пушистый, орех грецкий, гледичия, белая акация, вяз граболистный;

среднетребовательные к теплу - дуб черешчатый, граб обык-новенный, клен остролистный, ясень обыкновенный, бархат амур-ский, ольха черная;

малотребовательные к теплу - тополя дрожащий и бальзами-ческий, ольха серая, березы повислая и пушистая, рябина обыкно-венная, ели сибирская и обыкновенная, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосны кедровые - сибирская и стланиковая, ольховник кустарниковый.

В этой классификации П. С. Погребняк учитывал такие пока-затели теплолюбия, как географическое распространение древес-ных пород, их минимальные термохоры, сроки начала и оконча-ния вегетации. Последнее само по себе является очень важным показателем реакции древесных растений на термические условия, так как сроки наступления фенофаз тесно связаны с переходом температуры воздуха и почвы через определенные пороговые зна-чения, с количеством тепла, получаемым растением за период, предшествующий наступлению фенофазы.

Для количественной оценки температурно-фенологических связей нередко используют показатель суммы среднесуточной по-ложительной температуры воздуха - ΣТ °. Так, под Ленинградом у осины вегетация начинается п ри ΣТ= (225± 10)°, а за весь период вегетирования осиныΣТ = (2017±58)°, Более теплолю-бивая ольха черная начинает вегетировать почти при той же тем-пературе, что и осина, но завершает вегетацию позже - при на-коплении за свой вегетационный сезон ΣT - (2219±62) °. У дру-гих видов растений с иными сроками прохождения фенофаз и иным теплолюбием показатели температурно-фенологических связей со-ответственно также иные. Растения, цветущие в разные периоды, зацветают при разных значениях суммы температуры воздуха. Если цветущая задолго до облиствения ольха серая начинает пылить приΣT = (37,7 ± 1,8)°, то цветущая одновременно с облиствением береза повислая пылит уже приΣ T = (194,5 ± 2,8),º а липа мелколистная, цветущая после окончания роста побегов, в середине лета, зацветает приΣ Т= (1156,8±5,2)°.

В условиях нормальной влагообеспеченности ежегодная и гео-графическая изменчивость сроков наступления фенофаз, про-должительности межфазных периодов определяется прежде всего колебаниями и изменчивостью температуры воздуха и почвы. В общем виде закономерности фенолого-термических связей та-ковы. Повышение температуры до теплового оптимума растения

способствует более раннему наступлению всех весенне-летних фенофаз, а осенью - созреванию плодов и семян. Но дальнейшее повышение температуры выше теплового оптимума уже может оказывать тормозящее воздействие на темпы ростовых процессов, особенно формирующихся плодов и семян, что приводит к более позднему наступлению фенофаз и увеличению межфазных пе-риодов. Повышенная температура во второй половине лета и осенью, как правило, способствует более позднему отмиранию листьев и продлению вегетирующего состояния растений. Холод-ная погода летом и осенью, наоборот, вызывает раннее отмирание листьев и сокращение периода вегетации у многих древесных пород. Именно поэтому в районах, лучше обеспеченных теплом, древесные растения (береза повислая и пушистая, осина, дуб че-решчатый, клен остролистный, липа мелколистная и др.) характе-ризуются более продолжительным циклом вегетирования, чем в менее теплообеспеченных районах (включая различные по тепло-обеспеченности районы крупных промышленных городов).

В значительной мере сроки наступления и продолжительность периода вегетации растений определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и интенсивностью весенних и осен-них заморозков. Строгие зависимости темпов сезонного развития древесных растений, дат наступления их фенофаз от температуры воздуха и почвы, осадков, других факторов внешней среды полу-чают на основе применения современных методов математического моделирования, с которыми следует знакомиться по специальным эколого-фенологическим работам (Лиепа И. Я., 1971; Маури-ня X. А. и др., 1972; Подольский А. С, 1974; Булыгин Н. Е. и др., 1979-1982; Шульц Г. Э., 1980; Зайцев Г. Н., 1981 и др.). Напри-мер, исследованиями С. В. Бердниковой и Н. Е. Булыгина (1979) было установлено, что в условиях Северо-Запада РСФСР зави-симость сроков зацветания липы мелколистной от температуры воздуха и его влажности надежно описывается уравнением у- 110,09 - 4,43х1 + 0,32х2 (S_у/х = ±3,7), где у - вероятная дата зацветания липы_{; х1-} средняя суточная температура воздуха за период между массовым набуханием почек липы и ее зацветанием, градусов шкалы Цельсия; х2 - средняя за тот же период относи-тельная влажность воздуха в 13 часов, %;S _у/х- средняя квадра-тическая ошибка уравнения связи, суток.

Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произ-растанию в условиях постоянного чередования теплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность в воздействии определен-ных доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нор-мального хода процессов микро- и макроспорогенеза (формирова-ния пыльцы и семязачатков), а многие виды (кедровые сосны, вишня, слива, боярышник, бересклет и др.) - также для прораста-ния семян.

Древесные растения различных экологических групп по-разно-му реагируют на экстремально высокую или низкую температуру. Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы понимают как их жаростойкость (жароустойчивость). Она присуща растениям жарких районов Земли - сухих тропиков и субтропиков, пустынь, полупустынь и степей, южных склонов гор (виды саксаула, джузгуна, эфедры, песчаная акация, айлант и др.). В сухих местообитаниях, в пустыне например, повышение температуры листьев до 50 °С - явление нередкое, а суккуленты могут выдерживать нагревание даже до 60...65 °С. Но для всходов и сеянцев многих лесных древесных пород высокая температура воздуха и поверхности почвы очень опасна. К примеру, известно, что сеянцы видов бука и клена погибают, если температура почвы даже на короткое время превысит 46 °С (Польстер Г., 1974). По-этому при выращивании посадочного материала в питомниках мо-лодые растения в жаркую погоду притеняют.

В большинстве районов Земли растения систематически или периодически подвергаются воздействию низкой температуры. Только в тропиках не бывает холодных периодов, и то исключая высокогорья. А уже в субтропиках возможны морозы до - 15 °С. В умеренном поясе растения подвергаются влиянию продолжи-тельных зимних морозов до -40 °С и ниже, менее сильных ве-сенних и осенних морозов, кратковременных поздневесенних и раннеосенних, а в северной части пояса - также ночных летних заморозков.

В холодном поясе и близких к нему по термическим условиям высокогорьях климат еще суровее. Вегетационный период здесь длится всего 1,5-2 месяца, летние заморозки обычны, а зимние морозы в течение длительных периодов могут превышать -50 °С, достигая, например, на севере Восточной Сибири (район Верхоян-ска - Оймякона) - 71 °С.

Снижение температуры ниже теплового минимума растений оказывает поражающие действия, вызывая отмирание отдельных органов или гибель всего растения. Главной причиной гибели ра-стений или их органов от морозов является потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая и разрушая их. Но отмирание под воздейст-вием холода может происходить и без образования в межклет-никах льда - в силу переохлаждения растительного организма, следствием чего является расстройство его ферментной системы. Устойчивость растений к поражающему воздействию низкой тем-пературы с образованием кристалликов льда понимают как мо-розостойкость, или морозоустойчивость, а без образования льда -как холодостойкость, или холодоустойчивость (Лир X. и др., 1974). В связи с этим холодостойкость растений также определяют как устойчивость их к поражающему воздействию низкой поло-жительной температуры, а морозостойкость - к воздействию

отрицательной температуры. Наиболее чувствительны к холоду растения тропиков, наименее - обитатели холодного термическо-го пояса и высокогорий. Например, среди тропических видов растений есть такие, которые погибают при понижении темпера-туры воздуха до 3...5 °С (орхидные, растение огурца и др.), т. е. являются растениями нехолодостойкими.

Морозоустойчивость древесных растений - физиологическое свойство, тесно связанное с их сезонным развитием, с периодами прохождения циклов вегетации и осенне-зимнего покоя. В годич-ном цикле развития растения обладают максимальной морозостой-костью во время прохождения фазы органического, или глубокого, покоя, в которую они вступают в конце осени и которую завершают в течение зимы. На этой фазе покоя почки нельзя вызвать к росту какими-либо внешними раздражителями. Глубокий покой сменя-ется вынужденным, когда почки уже оказываются способными к росту, но в природных условиях не обнаруживают его главным образом из-за недостатка тепла. Если же в фазе вынужденного покоя срезать побеги и поместить их в теплом помещении в сосуд с водой, то почки через некоторое время трогаются в рост. Вступле-ние почек в вынужденный покой сопровождается значительным снижением их морозоустойчивости, которая продолжает сни-жаться во время весеннего набухания и распускания почек, ста-новясь минимальной в период вегетации древесного растения.

Так, по данным В. Майра (Mair V., 1956), верхушечные почки ясеня цветочного в конце ноября вымерзают при - 12 °С; в декаб-ре, когда зачаточные побеги уже вступили в глубокий покой, при - 27 °С, в апреле, в период набухания почек, для них губителен мороз -3 °С. Аналогичный пример можно привести и в отношении белой акации, культивируемой под Ленинградом. В период глубо-кого покоя (декабрь - январь) ее почки могут выдержать морозы в -25 °С и ниже; во время вынужденного покоя, перед началом набухания почек, они повреждаются морозами в -15...- 18 °С, а начавшие рост побеги и распускающиеся листья гибнут уже от кратковременных заморозков -2... - 3 °С. Взрослые деревья ду-ба черешчатого под Ленинградом могут выдержать без поврежде-ний зимние морозы до -35... - 40 °С, а для его молодых, распус-кающихся листьев губительны морозы в -3... - 5 ºС.

Устойчивость древесных растений к зимним морозам в большой степени зависит от метеорологических условий предшествующего зимовке сезона вегетации, особенностей их фенологического раз-вития в этот сезон. Морозоустойчивость древесных растений тесно связана с почвенными условиями: на почвах избыточного увлаж-нения и повышенного плодородия они, как правило, менее морозо-стойки, чем на почвах среднего плодородия и увлажнения. Из-меняется морозоустойчивость и в зависимости от содержания в почве тех или иных элементов питания.

Все древесные растения в молодом возрасте (на ювенильном,

виргинильном этапах) менее морозостойки, чем в зрелом. Напри-мер, в подзоне южной тайги взрослые деревья ольхи черной, как правило, морозостойки, а у молодых деревьев в суровые зимы довольно часто обмерзают концы удлиненных побегов. В зиму 1978/79 г., когда морозы в Ленинградской области достигали - 45... - 48 °С, взрослые деревья растущих здесь клена остролист-ного и ясеня обыкновенного от низкой температуры не пострада-ли, а молодые особи (до 15-20 лет) во многих местообитаниях обмерзли до шейки корня (впоследствии возобновились порослью от пня) или погибли совсем.

Неравнозначна морозоустойчивость различных органов дре-весных растений: у вечнозеленых видов зимующие листья менее морозоустойчивы, чем почки, цветковые почки чаще страдают от зимних морозов, чем вегетативные, удлиненные побеги обмерзают сильнее, чем укороченные, морозоустойчивость корней иная, чем стволов и побегов.

У молодых деревьев разных видов клена, ясеня, тополя, ябло-ни, вишни, ольхи черной камбий стволов оказывается менее мо-розоустойчивым, чем побеги и почки. При его гибели от морозов весной может происходить распускание почек, облиствение, зацве-тание, но затем растущие органы внезапно начинают увядать, и в течение нескольких часов вся надземная часть растения с повреж-денным камбием отмирает. Иногда это приводит к гибели растений целиком.

При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой у многих древесных пород (дуба, бука, клена, ясеня) может происходить продольный разрыв по-верхности ствола и образование морозобойных трещин, что ослаб-ляет дерево и портит качество древесины. Хвоя вечнозеленых хвойных деревьев, находящихся в состоянии осенне-зимнего покоя, иногда в конце зимы - начале весны буреет и отмирает из-за нагрева ее солнечными лучами, когда после оттаивания начинает испарять воду, которая из замерзших частей ствола и корней еще не поступает. Наиболее часто подобное явление наблюдается у молодых деревьев пихты.

При оценке устойчивости древесных растений к низкой темпе-ратуре при их осенне-зимнем покое часто пользуются показателями зимостойкости. Зимостойкость - понятие более широкое, чем морозоустойчивость. Оно включает оценки повреждаемости низкой температурой различных органов растений с учетом всего комп-лекса неблагоприятных для растений термических условий (абсо-лютных температурных минимумов и длительности воздействия морозов, резких перепадов температуры от положительной к отри-цательной, ее поражающего воздействия на органы, находящиеся в глубоком и вынужденном покое) зимы, а также конца осени и начала весны, когда растения еще находятся в состоянии покоя.

Зимостойкость в целом коррелирует с морозоустойчивостью ра-

стений: высокой морозоустойчивости соответствует и повышен-ная зимостойкость. Однако при интродукции древесных пород бывают такие случаи, когда морозостойкие растения оказываются малозимостойкими. Например, пихта сибирская в своем естествен-ном ареале - вид морозостойкий (выдерживает зимние морозы ниже - 50°С), а при разведении в Западной Европе оказалась менее зимостойкой, чем такие неморозостойкие породы, как бук и белая акация. Объясняется это тем, что пихте присущ короткий период глубокого покоя, в силу чего ее почки большую часть зимы находятся в вынужденном покое. Зимы же в Западной Европе мяг-кие, с частым чередованием оттепелей и морозных периодов. Во время оттепелей почки пихты, находясь в вынужденном покое, легко провоцируются к росту и при этом резко снижают свою мо-розоустойчивость. Поэтому в периоды очередных похолоданий поч-ки повреждаются даже сравнительно слабыми морозами (ме-нее - 10°С).

По-разному относятся древесные растения к поздневесенним, ночным летним и раннеосенним заморозкам. Способность расте-ний переносить эти заморозки без повреждений получила назва-ние заморозкоустойчивости. Ее, как зимостойкость, оценивают по повреждаемости растений отрицательной температурой воздуха, но не в покоящемся, а в вегетирующем состоянии или по поврежде-ниям цветков, если они цветут до начала вегетации (ольха, лещи-на, осина, вяз и др.).

Наибольшей заморозкоустойчивостью отличаются древесные растения, произрастающие в областях холодного пояса и высоко-горий, но очень чувствительны к заморозкам многие виды древес-ных растений областей с мягким климатом умеренной климати-ческой зоны (орех грецкий, бук лесной, дуб черешчатый, пихта кавказская, белая акация) или более южных термических зон. Их начавшие рост побеги и листья могут погибать от весенних заморозков - 1... - 3 °С.

Весенние заморозки очень часто повреждают цветки абрикоса, сливы, вишни, черешни, яблони, груши. От весенних заморозков нередко гибнут цветки даже таких таежных древесных растений, как осина и ольха серая. В северной части своего ареала от весен-них заморозков нередко страдают ель европейская и пихта сибир-ская, у которых погибают молодые растущие побеги, хвоя, а ино-гда также микро- и макростробилы.

Летне-осенние заморозки могут повреждать ассимилирующие листья, цветки летне-осеннего цветения (например, у клюквы, вереска), формирующиеся и еще не созревшие плоды.

Устойчивость к весенним и осенним заморозкам тесно связана с фенологическими особенностями растений. От поздневесенних заморозков чаще и сильнее страдают рановегетирующие виды (ель аянская) или формы (например, у ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного), виды ранневесеннего цвете-

ния, а от поздних - виды, поздно завершающие вегетацию (ольха черная, ива белая), а в северной части ареала дуба черешчатого-его позднораспускающаяся форма (от осенних заморозков поги-бают листья или несозревшие желуди).

Заморозки особенно опасны для молодых древесных растений, так как в сравнении со взрослыми особями они вообще более чув-ствительны к морозам, а в приземном слое воздуха отрицательная температура всегда ниже, чем на уровне крон взрослых деревьев и крупных кустарников. В таежных лесах СССР заморозками часто повреждаются самосев и молодой подрост ели европейской и пихты сибирской, реже - осины, в лесах широколиственных -ясеня обыкновенного, клена остролистного, полевого и ложно-платанового, дуба черешчатого и бука лесного, ореха грецкого, амурского пробкового дерева.

Таким образом, даже в пределах своих естественных ареалов древесные растения периодически могут серьезно повреждаться отрицательной температурой, особенно в районах, прилегающих к северной или северо-восточной, а в горах - к верхней границе ареалов. Еще более частыми и сильными оказываются эти по-вреждения у древесных экзотов и культурных сортов плодовых и декоративных деревьев, кустарников и лиан. Известны, например, случаи массового обмерзания и даже гибели от морозов в аномаль-но суровые зимы (1939/1940, 1941/42, 1955/56, 1965/66, 1978/79, 1986/87 гг.) культивируемых в европейской части СССР различ-ных сортов сливы, вишни, абрикоса, яблони, груши, а также интро-дуцентов - белой акации, гледичии обыкновенной, тополя пира-мидального, вяза мелколистного. Поэтому ученые особенно боль-шое внимание уделяют изучению зимо- и заморозкоустойчивости интродуцированных древесных растений и их культурных сортов, тем более, что в разных географических районах в зависимости от местных климатических и почвенных условий устойчивость к низкой температуре одних и тех же видов и сортов может быть совершенно различной. Так, интродуцированный из Китая айлант высочайший широко применяется в полезащитном лесоразведении и озеленении городов на Северном Кавказе, где от морозов стра-дает очень редко. При разведении же в Ленинграде это дерево вымерзало с корнем уже в первые годы жизни.

Для оценки повреждаемости древесных растений низкой (особенно отрицательной) температурой существуют различные шкалы, одним из доступных вариантов которых, является 5-балль-ная шкала С. Я. Соколова (1951): 1 -растение вполне зимо-стойко; 2 - у растения отмерзают концы побегов; 3 - отмерзают крупные ветви; 4 - отмерзает вся надземная часть до уровня снегового покрова (или почвы); 5 - растение не зимует, т. е. вы-мерзает с корнем.

С более детализированными шкалами следует знакомиться

по работам П. И. Лапина (1979), В. И. Некрасова (1980), Н. Е. Булыгина (1987) и других дендрологов.

Вода. Важнейший экологический фактор жизни и распростра-нения растений на нашей планете. Для жизни растений участие воды необходимо в качестве растворителя и метаболита. Вода -обязательный компонент реакции фотосинтеза, минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде водных растворов. Вода составляет большую часть массы растения. Протоплазма содержит в среднем 85-90 % воды и осуществляет свою жизне-деятельность только в насыщенном водой состоянии. Если же протоплазма высыхает, то она гибнет или, в лучшем случае, пере-ходит в состояние анабиоза. Особенно богаты водой сочные плоды (85-95 % сырой массы), мягкие листья (80-90 %), корни (70-95%). Около 50% воды содержит сырая древесина. Наиболее бедны водой зрелые семена, в которых обычно содержится ее 10-15%, а в маслянистых семенах - еще меньше (5-7%).

Для наземных растений особая роль воды заключается в по-стоянном пополнении большого расхода ее на испарение в связи с развитием значительной фотосинтетической поверхности.

Вода является могучим фактором климатообразования (регу-лирует температуру атмосферы, определяет ее влажность и в це-лом-континентальность климата), а для водных растений-гидрофитов составляет непосредственную среду их обитания.

Естественными источниками воды, потребляемой наземными растениями, служат атмосферные осадки (дождь, снег, туман, изморозь) и грунтовые воды. На распределение атмосферных осадков очень большое влияние оказывают близость океанов и морей, циркуляция атмосферы и горный рельеф.

В распределении воды на земной поверхности нет такой зо-нальности, как это наблюдается в распределении тепла, и на срав-нительно небольшой территории всегда можно встретить участки, значительно различающиеся по условиям увлажнения. Но в пер-вую очередь обеспеченность растительного покрова влагой зави-сит от общеклиматической характеристики местности.

Есть районы, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического кли-матов), а есть и такие, где среднегодовое количество осадков составляет менее 100 мм в год, причем дожди выпадают нееже-годно (тропические пустыни). Но для оценки водообеспеченности растений недостаточно знания только годового количества осад-ков, поскольку одно и то же количество может характеризовать и пустынный климат (в субтропиках), и очень влажный (в Арк-тике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной поверхности воды), весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым), где растения испыты-

вают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода (пустыни, полупустыни, степи). Области, в которых ра-стения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Иногда выделяют переходные - семиаридные (полуаридные) местообитания.

Наряду с количеством осадков для жизни растений чрезвы-чайно важно распределение их по времени, прежде всего обеспе-ченность влагой в вегетационный период и соотношение осадков с годовым ходом температуры.

Вода влияет на наземные растения главным образом через почву, но для них большое значение имеет и влажность воздуха. Для жизнедеятельности большинства древесных пород наиболее благоприятна относительная влажность от 80 % и более.

Различные условия увлажнения земной поверхности обусло-вили развитие у растений соответствующих приспособительных свойств и их экологическую дифференциацию. По отношению древесных растений к содержанию воды в атмосфере и почве все древесные растения можно подразделить на три основные эколо-гические группы - гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты. - растения влажных местообитаний, у которых корни и корневища находятся в воде или в избыточно влажной почве (берега океанов и морей, озер и рек, сырые луга и леса). Отличаются невысоким осмотическим давлением в клетках, ин-тенсивной транспирацией, крупными листовыми пластинками, поверхностной корневой системой, иногда дополняемой воздуш-ными корнями. К древесным гигрофитам относятся ольха черная и бородатая, многие виды ивы. Широко распространены гигро-фиты в тропических дождевых и мангровых лесах.

Ксерофиты - растения, способные произрастать в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Они обладают рядом морфологических, анатомических и физиологических свойств, обеспечивающих получение воды из почвы и атмосферы и ее крайне экономное расходование. У разных видов древесных ра-стений-ксерофитов к таким приспособлениям относятся: высокое (до 8106 кПа) осмотическое давление в клетках; сильно развет-вленная корневая система, иногда проникающая в глубину более чем на 10 м (саксаул); уменьшение листовой пластинки или пол-ная редукция листьев (саксаул, джузгун, эфедра, дрок безлист-ный), а также свертывание листьев во время засухи (каркас); утолщение наружных стенок эпидермиса листа, густое опушение листьев (лох узколистный) или восковой налет на них; особое строение устьиц, обеспечивающее их плотное смыкание в период засухи; наличие водонакапливающей и водоудерживающей ткани в стеблях и листьях, которые благодаря этому становятся соч-ными (растения-суккуленты, например, кактусы, древовидные и травянистые солянки); особый сезонный ритм растений, когда

они вегетируют во влагообеспеченные периоды и впадают в по-кой - в засушливые.

Мезофиты - растения среднеувлажненных местообитаний. При краткосрочном недостатке влаги их листья способны увядать, что снижает интенсивность транспирации и позволяет растениям переносить временный дефицит воды. При продолжительном не-достатке ее у древесных мезофитов может происходить вынуж-денный летний листопад. После завершения засушливого периода растения обычно продолжают вегетировать с уменьшенной (ино-гда до 50 % и более) листовой поверхностью. К мезофитам отно-сятся многие древесные породы наших лесов, кедровые сосны, лиственница, пихта, ель, осина, береза, клен, липа, бук, граб, яблоня, рябина.

Целый ряд древесных видов по отношению к воде занимают промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами. Их относят к гигромезофитам (береза пушистая, тополь черный, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный и пушистый, бархат амурский). Есть также виды, занимающие промежуточное поло-жение между мезофитами и ксерофитами. Здесь различают ксеро-мезофиты - более близкие к мезофитам (береза повислая, вяз граболистный, дуб черешчатый) и мезоксерофиты - больше приближающиеся к ксерофитам (сосна обыкновенная и крымская, вяз мелколистный, дуб пушистый).

Гигрофиты, мезофиты, гигромезофиты и ксеромезофиты яв-ляются образователями древесной растительности гумидных об-ластей земного шара; ксерофиты и мезоксерофиты - аридных и семиаридных. Такие ксерофиты, как саксаул, джузгун, солянка, песчаная акация, целый ряд видов тамарикса, широко используют в СССР для закрепления и облесения подвижных песков в пусты-нях и полупустынях. А ксеромезофиты и мезоксерофиты ценятся в степном и полезащитном лесоразведении, в озеленении городов в зонах степи и лесостепи.

Воздух. Как экологический фактор его следует рассматривать с точки зрения газового состава и движения (циркуляции атмо-сферы).

Газовый состав воздуха имеет исключительное значение для жизни растений: углекислый газ необходим для фотосинтеза, а кислород - для дыхания. Круговорот углекислоты осуществляет-ся в биосфере весьма интенсивно. За год растительный покров Земли усваивает из атмосферы и гидросферы около 1/50 общего количества этого газа. Но содержание его не убывает, что можно было бы ожидать, а поддерживается в относительном постоянстве благодаря равновесию всех составляющих биохимического круго-ворота углерода и буферной роли поверхности мирового океана. Более того, в последние десятилетия вследствие интенсивного сжи-гания то