Живые организмы и среда обитания

С О Д Е Р Ж А Н И Е

 

1. Живые организмы и среда обитания................................ 3

1.1. Общие закономерности действия экологических факторов..........3

1.2. Свет как экологический фактор.................................8

1.3. Свет и биологические ритмы..................................13

1.4. Температура как экологический фактор.........................17

1.5. Вода как экологический фактор................................23

1.6. Вода как среда обитания......................................27

1.7. Эдафический фактор в жизни растений и животных.............. 31

2. Жизненные формы растений и животных...........................39

3. Биотические факторы........................................... 43

4. Понятие об экологической нише.................................. 51

5. Популяционная экология.........................................52

5.1. Популяционный уровень организации живых организмов..........52

5.2. Половая структура популяции.................................55

5.3. Пространственная структура популяции........................ 56

5.4. Рост численности и плотность популяции....................... 60

6. Сообщества живых организмов................................... 65

6.1. Понятие о биоценозе........................................ 65

6.2. Экосистема................................................ 68

6.3. Понятие экологического равновесия экосистем. Сукцессия........ 77

6.4. Проблема стабильности экосистемы........................... 82

7. Учение о биосфере..............................................88

7.1. Строение биосферы..........................................88

7.2. Круговорот веществ в биосфере............................... 98

8. Экология как научная основа природопользования..................104

Литература..................................................... 107

 

Живые организмы и среда обитания

 

Свет и биологические ритмы

Специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет особую роль в регуляции периодических явлений в жизни органического мира.

Ритмически меняющаяся среда потребовала приспособлений со стороны живых организмов. Произошло закономерное и постепенное согласование ритмов биологической активности живых организмов с ритмами суточной и сезонной циклики факторов окружающей среды. Смыслом этого явилось совмещение различных форм жизнедеятельности (рост, размножение и др.) с наиболее благоприятными периодами во внешней среде. В основе этого находится специфические биохимические и физиологические реакции, которые имеют ритмичный характер.

По современным представлениям в основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная) программа, внутренние «часы», на которую действует сложный комплекс внешних условий. Одни из них прямо изменяют эту эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией. Другие выступают в роли датчиков времени и способствуют синхронизации эндогенных циклов с ходом периодических изменений во внешней среде. Эти факторы синхронизирую процессы на уровне отдельного организма и на уровне популяции. В качестве таких датчиков выступает фотопериод – смена дня и ночи.

Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. У растений интенсивный рост, распускание цветков приурочены к определенному времени суток. Животные в течение суток сильно меняют свою активность. По этому признаку различают дневные и ночные виды. Суточный ритм организмов – это не только отражение смены внешних условий. Если поместить человека, или животное, или растение в постоянную, стабильную обстановку без смены дня и ночи, то сохраняется ритмика процессов жизнедеятельности, близкая к суточной. Организм как бы живет по своим внутренним часам, отсчитывая время. Суточный ритм наблюдается в организме во многих процессах (частота сердечных сокращений, ритм дыхания, выделение гормонов, кровяное давление, температура тела и др.).

Однако суточные ритмы проявляются не у всех видов, а только у тех, в жизни которых смена дня и ночи играют важную экологическую роль. Обитатели пещер или глубоких вод живут по другим ритмам, т.к. здесь нет смены времени суток. Среди наземных животных, у которых высокая скорость обмена веществ, наблюдается активность, не подчиняющаяся суточному ритму. Например, землеройки сменяют активность и отдых каждые 15-20 минут, т.к. они вынуждены питаться круглосуточно.

Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. Периоды роста, размножения, линек, миграций, спячек закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии. Самый уязвимый процесс – размножение и выращивание молодняка – приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность смены физиологического состояния в течение года во многом врожденная, т.е. проявляется как внутренний годовой ритм. Если, например, австралийских страусов поместить в зоопарк Северного полушария, период размножения у них наступит осенью, когда в Австралии весна. Перестройка внутренних годовых ритмов происходит с большим трудом, через ряд поколений.

Резкие кратковременные изменения погоды (летние заморозки, зимние оттепели) обычно не нарушают годовых ритмов растений и животных. Главный экологический фактор, на который реагируют организмы в своих годовых циклах - фотопериод – изменения в соотношении дня и ночи. Длина светового дня закономерно изменяются в течение года, и именно эти изменения служат точным сигналом приближения весны, лета, осени, зимы. Способность организмов реагировать на изменение длины дня называется фотопериодизмом.

Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с развитием и размножением растений и животных. По отношению к фотопериодизму растения делятся на три типа:

- растения короткого дня, у которых цветение и плодоношение наступает при 8-12 часовом освещении. Это растения южных районов (гречиха, просо, подсолнечник, конопля и др.);

- растения длинного дня, требуют удлинения дня до 16-20 часов. В умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня (рожь, ячмень, овес, лук, лен, морковь);

- растения нейтральные к длине дня, например, виноград, флоксы, сирень и др.

Животные, особенно насекомые, также реагируют на продолжительность дня. Только в условиях длинного дня развивается капустная белянка, березовая пяденица. В тоже время многие совки, тутовый шелкопряд, саранчовые – типичные представители насекомых короткого дня.

Для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста с замедлением физиолого-биохимических процессов. Если растение в северных широтах не впадает в состояние покоя, то зимой оно вымерзает.

У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более многообразны, чем у растений. Во время зимовки у животных происходит перестройка метаболизма, в результате чего у одних видов повышается холодостойкость, у других – уровень теплообразования. У птиц и млекопитающих наблюдается линька, смена шерстного и перьевого покровов. Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям служит спячка. Она может наступить на любой стадии развития. Различают летнюю и зимнюю спячку. Летняя наблюдается при высоких температурах и снижении влажности воздуха, зимняя – при понижении температуры. В период спячки у животных значительно (в 10-20 раз) снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода. В результате млекопитающие и особенно пресмыкающиеся, земноводные и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Однако у некоторых млекопитающих в состоянии так называемого зимнего сна снижение интенсивности обмена веществ невелико. Например, у бурых медведей в этот период даже рождаются медвежата.

Для насекомых и других членистоногих характерна диапауза, т.е. временная приостановка развития. У каждого вида она наступает на определенной стадии жизненного цикла. Так, у кольчатого шелкопряда диапауза наблюдается в фазе яйца и продолжается с середины лета до весны следующего года; у соснового шелкопряда – в фазе гусеницы; у капустной белянки – в фазе куколки; у крапивниц, лимонниц и других бабочек диапауза наступает осенью, во взрослом состоянии.

Широко распространенным приспособлением к неблагоприятным условиям у многих высших животных являются миграции, т.е. закономерные перемещения в определенном направлении, выработавшиеся в процессе исторического развития. Значительные миграции совершают кочующие и перелетные птицы. Миграции животных характеризуются строгой временной приуроченностью, массовостью и физиологической подготовкой организма к предстоящему перемещению.

Особым приспособлением к неблагоприятным условиям служит анабиоз – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедляются, что отсутствуют все видимые признаки жизни. Это состояние наиболее характерно для спор, сухих семян растений, высохших лишайников, для простейших одноклеточных животных, круглых червей, некоторых членистоногих.

 

Вода как среда обитания.

Вода является эволюционно первой средой органической жизни на Земле. В настоящее время до 71 % площади земного шара занимает гидросфера. Все водные обитатели приспособились к особенностям водной среды, отличающим ее от других сред. Вода характеризуется большей по сравнению с воздухом плотностью, высокой теплопроводностью, а также способностью растворять соли и газы.

Вес организмов в воде становятся легче, и, благодаря этому, некоторые из них могут постоянно плавать в толще воды, не опускаясь на дно. Совокупность мелких организмов, парящих в толще воды во взвешенном состоянии, неспособных к активному плаванию, называют планктоном. В состав планктона входят микроскопические водоросли, мелкие ракообразные, икра и мальки рыб и другие виды. Наличие планктона обусловило появление фильтрационного типа питания, который встречается и среди активно плавающих крупных животных, и среди донных организмов: китовая акула, усатые киты, морские лилии, мидии и др.

Для активного плавания в воде организмы должны имеет сильную мускулатуру и обтекаемые формы тела, что можно наблюдать у быстро плавающих рыб и дельфинов. Это связано с высокой плотностью водной среды обитания, ведь плотность воды больше плотности воздуха в 800 раз. Благодаря этому большинство водных растений не имеет механических тканей, или она развита очень слабо. Многие водные животные покрыты слизью, которая уменьшает трение при плавании.

На глубине водные обитатели испытывают сильное давление, в среднем в водной толще с погружением на каждые 10 м, давление возрастает на 1 атмосферу. Глубоководные организмы способны перенести давление водной толщи созданием внутреннего, уравновешивающего наружное, давления. При подъеме таких организмов на поверхность происходит деформация их тела, например, у морских окуней глаза “вылетают” из глазниц.

Температура в водной среде всегда более стабильна, чем на суше. В связи с этим водным организмам нет необходимости приспосабливаться к резким колебаниям температуры. Особые химические свойства воды обуславливают даже при сильных морозах подо льдом положительные температуры.

Одним из ограничивающих жизнь в водной среде обитания является концентрация кислорода. Рыбы населяют разные участки реки в зависимости от количества в каждом конкретном участке кислорода: в верховьях реки обитают более требовательные к кислороду форель, гольян, ниже по течению сазан. Личинки комаров хирономид и малощетинковые черви трубочники обитают на больших глубинах, где кислород практически отсутствует. На содержание кислорода оказывают влияние загрязнение вод и повышение температуры.

Вода различных водоемов Земли отличатся по солености, т.е. по количеству растворенных минеральных веществ. Как правило, соленость морских вод близка к 35 промилле, т.е. в 1 л воды растворено 35 г солей, главным образом, хлоридов, сульфатов и карбонатов. Пресные же воды имеют соленость не более 0,5 промилле. В морских водах происходит непрерывная «откачка» воды из тел живых организмов, так как их внутренняя среда менее солена, а в пресных водах наоборот, вода постоянно проникает внутрь по этой же причине. Поэтому считается, что люди, потерпевшие крушение, находясь в морской воде, погибают от обезвоживания. Морские организмы приспосабливаются к этому обстоятельству различными путями. Одни, например, акулы, накапливают в своих тканях осмотически активные вещества, то есть вещества, удерживающие воду, у акул это мочевина. По этой причине мясо акул практически несъедобно, оно резко пахнет мочой. Другие (рыбы, рептилии) пьют морскую воду, за счет чего концентрация веществ в их тканях увеличивается.

Избыток солей при этом удаляется через специализированные солевые железки. У рыб эти железы расположены на жабрах. У морских черепах и чаек такие железы находятся в голове. Протоки их выводятся в носовую полость. У морских млекопитающих избыточная соль выводится почками. Пресноводные рыбы не пьют воду, она сама путем осмоса проникает в их тела через жабры, эпителий ротовой полости, через покровы тела. Их почки постоянно вырабатывают большое количество гипотоничной мочи, для удаления избытка воды.

Водная среда отличается также световым режимом, к которому наиболее чувствительны растения. В мутных водоемах растения обитают только в поверхностном слое, а в более прозрачных водах могут встречаться и на глубинах. С глубиной количество света убывает, меняется и спектральный состав солнечных лучей. Водная толща в первую очередь поглощает красные лучи, а сине-фиолетовая часть спектра проникает на глубину до 250-300 м. Соответственно этому зеленые водоросли уступают место с глубиной бурым и красным, пигменты которых более приспособлены к улавливанию солнечных лучей с короткими длинами волн.

Обитающие в водной среде организмы называются гидробионтами. Они приспособлены к жизни в разных слоях водной толщи и подразделяются на нектон, планктон и бентос.

Нектон (от греч. nekto – плавающий) – это совокупность активно плавающих, свободно перемещающихся организмов, не имеющих непосредственной связи с дном. Эти животные способны преодолеть большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и подвижные насекомые.

Планктон – (от греч. planktos – блуждающий, парящий) – это совокупность организмов, обитающих в толще воды и пассивно переносимых водными течениями. Они не обладают способностью к быстрым перемещениям. В основном, это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон.

Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо на глубине.

Плейстон (от греч. plein – плавать на корабле) – совокупность водных организмов, держащихся на повержности воды, а также гидробионтов, часть тела которых находится в воде, а часть – над ее поверхностью (ряска малая, сифонофоры и др.) Нейстон (от греч. neustos – плавающий) – совокупность водных организмов, обитающих в зоне пленки поверхностного натяжения воды (над или под ней) (бактерии, простейшие, клопы-водомерки, жуки-вертячки, водоросли.

Бентос (от греч. benthos – глубина) – совокупность водных организмов, обитающих на дне (на грунте или в грунте) водоемов. Он подразделяется на фитобентос, зообентос и бактериобентос. Фитобентос морей в основном включает в себя водоросли – диатомовые, зеленые, бурые и красные. Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна. Зообентос представлен прикрепленными или медленно передвигающимися или роющимися в грунте животными – иглокожие, двустворчатые моллюски, асцидии, губки и др.

 

Биотические факторы.

Взаимодействие организмов и их влияние на окружающую среду представляет собой совокупность биотических факторов. Жизнедеятельность любого организма меняет среду обитания, например, червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, растения испаряют воду. Животные и растения могут изменять условия среды для других организмов: вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для других, например, дерево затеняет все, что растет под ним. Однако считать, что организмы действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга.

Если рассмотреть взаимоотношения с точки зрения выгодности, то можно подразделить их на односторонне выгодные, односторонне неблагоприятные, двусторонне выгодные и двусторонне неблагоприятные. Удобно воспользоваться при рассмотрении этих взаимоотношений таким кодом: «0» – отношение безразлично, «-» - отношение неблагоприятно, «+» - отношение благоприятно для видов и популяций. С использованием этого кода можно разобрать следующие взаимоотношения:

- «00» – нейтрализм – обе популяции совместно обитающих организмов не испытывают никакого воздействия друг на друга. В природе такие случаи редки, так как организмы могут быть связаны опосредованными связями, например, живущие в одном лесу лось и дождевой червь нейтральны друг другу.

- «0 -» - аменсализм – из двух совместно обитающих популяций одна испытывает угнетение, другая безразлична к этому. Это характерно для сообществ с сильными эдификаторами, например, ель угнетающе действует на травянистые растения под своим пологом, при этом выживают лишь некоторые виды.

- «0 +» - комменсализм – один из партнеров получает выгоду от такого сообитания, а другому это безразлично. Такой тип взаимоотношений очень распространен в природе и встречается в нескольких разновидностях, как например, нахлебничество- один организм питается остатками пищи другого, отношения между львами и гиенами, акулами и рыбами прилипалами; сотрапезничество – потребление разных частей одного и того же ресурса, при разложении растительных остатков наблюдается сотрапезничество между бактериями сапрофитами и высшими растениями, которые потребляют полученные минеральные вещества; квартиранство – использование одними организмами других в качестве убежища или жилища, растения эпифиты, рыбы с медузами связаны такими отношениями. Комменсализмом можно назвать расселение многих организмов, например, распространение семян и плодов животными и человеком.

- «++» - взаимовыгодные связи, при которых организмы получают обоюдную пользу. При этом обязательное условие – сожительство. Самый простой вариант этого типа – протокооперация. При этом совместное жительство выгодно, но не обязательно. Это факультативная форма. Например, муравьи разносят семена некоторых растений, но в то же время их могут разносить и другие организмы. Мутуализмом называют отношения, при котором присутствие каждого из партнеров является обязательным.

Различают несколько вариантов мутуализма:

- Поведенческий – организмы связаны друг с другом сложными поведенческими отношениями. Африканская птица медоуказчик сложным образом связана с млекопитающим, капским медоедом. Птица разыскивает пчелиное гнездо и приводит к нему партнера. Медоед вскрывает его и поедает мед и личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может найти гнездо, но не способна его вскрыть, медоед легко их разоряет, но не может найти. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную пользу. Также сотрудничают при добыче пищи и защите креветки и бычки, рыбы-чистильщики поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тел рыб их клиентов. Различают около 45 видов таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда как их клиенты периодически посещают эти «пункты чистки».

- Мутуализм, включающий разведение растений или животных. Классический пример такой разновидности мутуализма – взаимодействие между тлями и муравьями. Некоторые муравьи и термиты, например, муравьи рода Atta, разводят грибы. Они выкапывают в почве полости объемом два-три литра, набивают в них листья растений. Муравьи на этом субстрате культивируют грибы. Грибы также получают выгоду, так как они таким образом расселяются. Готовая к размножению самка, покидая старую колонию, заполняет посевным материалом особый карман в своей глотке.

- Мутуализм при опылении. Многие растения прочно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. Опылителями могут быть не только насекомые, но и теплокровные, в том числе, колибри, летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые. В ходе эволюции в цветах растений возникли специальные образования – нектарники, привлекающие опылителей.

- Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт. В этом случае один из партнеров является одноклеточным организмом, тесно связанный с многоклеточным. У большинства животных пищеварительный тракт представляет собой микробное сообщество. У многих растительноядных животных его микрофлора играет важную роль в переваривании целлюлозы, а также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде пережеванной пищи. В пищеварительном тракте регулируется РН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных и температура). Отходы постоянно удаляются, предотвращая загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно работающий ферментер, как например, при производстве пива. Основными компонентами пищи жвачных животных является целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные не вырабатывают разлагающие целлюлозу ферменты. В рубце, одном из отделов желудка, обитают анаэробные бактерии, расщепляющие целлюлозу, ксилозу, крахмал. Кроме бактерий, в рубце обитают инфузории и др. простейшие. Между всеми этими организмами существуют тесные взаимоотношения, они конкурируют за пищу, поедают бактерий, т.е. складывается экосистема рубца. Аналогичная экосистема функционирует в пищеварительном тракте термитов, расщепление целлюлозы в котором ведут простейшие.

- Мутуализм высших растений и грибов представлен микоризой, при котором грибы помогают растениям-хозяевам поглощать из почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества, а сами берут у растения необходимые органические соединения. Лишь представители очень немногих семейств не имеют микоризы, например, крестоцветные. Все доминанты основных типов растительности - лесные деревья, травы, кустарники, мхи, папоротники, плауны – имеют четко выраженную микоризу.

- Мутуализм гриба и водоросли – лишайники. Симбиотические водоросли дают лишайникам продукты фотосинтеза, гриб поставляет, в основном, воду и минеральные вещества. Все лишайники растут очень медленно. Они эффективно накапливают катионы из дождевой воды, поэтому они очень восприимчивы к атмосферному загрязнению. Именно эта особенность позволяет использовать лишайники как индикаторы чистоты воздуха.

- Мутуалистическая фиксация азота. Известно, что растения не могут использовать атмосферный азот в молекулярной форме. Азот могут связывать лишь небольшая группа прокариот: некоторые бактерии, актиномицеты, сине-зеленые водоросли. Многие из них тесно связаны мутуалистическим образом с растениями. Классический пример – симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий рода Rhizobium. Кроме того известны мутуалистические отношения между актиномицетами и ольхой, облепихой, сине-зелеными водорослями и печеночными мхами, сфагнумом, папоротником азоллой, многими саговниками и др.

Очень часто некоторые варианты мутуализма некоторыми людьми сводятся к паразитизму. Однако у всех мутуалистов есть ряд общих черт, отличающих от паразитизма. Во-первых, жизненный цикл специализированных мутуалистов очень прост. Во-вторых, у эндосимбионтов половое размножение обычно подавлено, по сравнению с паразитами. В-третьих, у организмов, образующих симбиз, экологическая амплитуда обычно больше, чем у каждого из них при одиночном существовании. При паразитизме же экологическая амплитуда хозяина снижается. Мутуализм – явление, широко распространенное в природе, которое играет очень важные роли в экосистемах.

- «+ -» - один организм получает выгоду, а другому причиняется вред - под эту формулу подходят два типа: хищничество и паразитизм.

Иногда трудно решить, как назвать некоторые взаимоотношения. Хищник стремится к немедленной смерти своей жертвы, а паразитам это невыгодно, так как они питаются за счет живущего хозяина, и его смерть означает также смерть самих паразитирующих организмов. Как правило, хищничество отрицательно сказывается на отдельных особях жертвы, но в целом популяция жертвы получает от этого влияния пользу, так как отловленные особи не являются случайной выборкой. Кроме того, избежавшие гибели всегда компенсируют причиненный вред, так как с уменьшением численности жертв внутривидовая конкуренция ослабевает. Однако, компенсация не всегда безупречна, особенно если популяция жертвы имеет низкую плотность. Хищничество и паразитизм наиболее хорошо изучены с математической точки зрения. Первым математическую модель паразитизма предложил А.Лотка (1923,1925), через год, независимо от А.Лотки, В.Вольтерра разработал математическую модель хищничества. Сущность выводов А.Лотки сводится к тому, что истребление паразитами особей хозяина зависит не только от численности паразитов, но и хозяев. Определенной численности хозяев соответствует некоторая численность паразита. По мере возрастания плотности популяции хозяина растет и плотность популяции паразита. Повышение численности паразита приводит к снижению численности хозяина, и это опять снижает количество паразитов. И так, волнообразно происходят периодические колебания численности популяций хозяина и паразита с небольшими отклонениями от оптимального уровня.

Здесь возникает и действует саморегулирующаяся система, где волна подъема численности паразита следует за волной подъема численности хозяина. Эта модель в системе «паразит-хозяин» полностью соответствует модели взаимодействия хищника и его жертвы.

В результате своих наблюдений В.Вольтерра сформулировал три закономерности.

1. Закон периодического цикла. Колебания численности двух видов являются периодическими и зависят от коэффициента роста популяций хищника и жертвы и их исходной относительной численности.

2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяций обоих видов остается относительно постоянной, независимо от первоначальной численности, до тех пор, пока скорости увеличения и уменьшения популяций, а также интенсивность хищничества постоянны.

3. Закон нарушения средних величин. Если уничтожить особей обоих видов пропорционально плотности их популяций, то средняя численность популяции жертвы будет расти, а хищника - падать.

Это происходит потому, что у хищника вероятность поймать жертву больше при увеличении плотности, чем при возрастании ее численности.

Хищничество, так же как и паразитизм, в основном характерен для межвидовых отношений. Однако в природе есть случаи проявления таких отношений внутри вида. Например, частный случай хищничества – каннибализм – поедание особей своего вида, встречается в популяциях речных окуней, которые длительное время живут в мелких водоемах. Взрослые окуни питаются своей молодью и старыми особями, так как в таком сообществе нет других источников пищи. Каннибализм проявляется в популяциях лабораторных мышей и крыс при высокой плотности их содержания. Внутривидовой паразитизм имеет оригинальные формы, например, самец глубоководной рыбы удильщика паразитирует на теле самки, первоначально он живет самостоятельно, однако затем прикрепляется к телу взрослой самки зубами и, впоследствии, полностью прирастает к ней. Его челюсти, зубы, глаза и кишечник атрофируются, кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и он превращается в ее придаток. Сохраняются лишь жабры и половая система. Карликовые самцы, паразитирующие на самках, встречаются также у некоторых донных беспозвоночных животных.

«- -» - отношения, при которых оба партнера испытывают угнетение – конкуренция. Встречается при условии совместного обитания двух популяций или двух видов со сходными экологическими требованиями к среде обитания. Организмы конкурируют за ограниченные в среде ресурсы, ими могут быть не только пища и удобные места для гнездования, например, но и любой ресурс – свет, минеральные элементы, половые партнеры и т.д.

Для популяции, испытывающей конкурентное давление, поражение при взаимодействии будет означать, что ее роль в сообществе снизится или будет регулироваться конкурентными отношениями, что приведет к уменьшению вклада в следующее поколение, по сравнению с вкладом, который мог бы быть в отсутствие конкурента.

Наиболее жестока внутривидовая конкуренция. Ее результатом у животных может быть территориальность, при этом организмы непосредственно реагируют друг с другом так, что один препятствует другому при занятии места обитания. Такая конкуренция называется интерференцией, она встречается у подвижных и охраняющих свою территорию животных. Особи занимают определенный участок. Не получившие своего участка организмы не могут найти себе пару и не будут размножаться. Естественный отбор благоприятствует территориальному поведению. «Бездомные» особи могут занять освободившийся после гибели хозяина участок. Популяция же выигрывает при разделении территории на множество «частных» участков, так как при этом гарантируется планомерная эксплуатация участков.

У многолетних растений внутривидовая конкуренция приводит к самоизреживанию. С возрастом растениям требуется все больше ресурсов, при этом самые слабые угнетаются и погибают. В случае однолетних растений даже при высокой плотности самоизреживания не происходит, конкуренция же приводит к уменьшению размеров особей и ускорению жизненного цикла. Это наблюдается, например, при дружных многочисленных всходах сорняков на огородах после удобрения навозом. Если эти сорняки оставить, то все они сохранятся, через некоторое время зацветут, даже имея только лишь семядольные листья. Семян у таких растений образуется не много, но все полноценные, обычного для вида размера.

Межвидовая конкуренция менее жестока. При этом оба вида конкурируют за какой-то ресурс, им обоим необходимо одно и тоже в одинаковых количествах. Это приводит к вытеснению одного вида другим. Русский биолог Г.Ф. Гаузе, изучая конкуренцию между двумя видами инфузорий, сформулировал правило конкурентного исключения.

 

Популяционная экология.

Понятие о биоценозе.

Совокупность совместно живущих и связанных друг с другом видов называют биоценозом. («биос» - жизнь, «ценос» - общий, лат.) Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Карл Мебиус в 1877 г., который изучал устричные банки – морские отмели (банки), где обитают в большом количестве эти моллюски. К. Мебиус пришел к выводу, что каждая из банок представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи.

В природе биоценозы бывают разного масштаба. Например, биоценоз моховой кочки, гниющего пня, леса, болота и т.д. Во всех случаях в биоценозе совместно обитающие виды приспособлены к комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие биоценозы являются частями более крупных, как, например, прибрежные и донные биоценозы являются частями общего речного или озерного биоценоза.

Биоценозы – не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе растений и животных возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. В составе различных дубрав можно всегда встретить и липу, клен, вяз, среди травянистых растений – сныть, пролесник и другие виды, среди животных – кабана, желтогорлая мышь, синицу-лазоревку, сойку, желудевого долгоносика. В ельниках – другой набор видов, часть которых может встречаться и в других сообществах, а часть – только в ельниках.

Таким образом, вся живая природа состоит не только из отдельных организмов и видов, но и из разнообразных биоценозов, в которые группируются представители разных видов. Биоценозы, как и популяции, это надорганизменный уровень организации жизни.

Общее число видов, способных ужиться вместе, в одном биоценозе, в природе очень велико. Наиболее богатые видами – тропические леса. Их разнообразие до сих пор не изучено достаточно полно. Считают, что на площади в квадратный километр в тропическом лесу обитает несколько сотен тысяч видов растений и животных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в суровых условиях тундры или тайги вместе живут тысячи видов организмов.

Члены биоценоза связаны прямыми или косвенными пищевыми отношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно ограничивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе длительной эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и естественного отбора.

Любой биоценоз – это сложная природная система, которая поддерживается за счет связей между видами и имеет сложную внутреннюю структуру.

В первую очередь, для биоценоза характерна сложная видовая структура. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Есть среди них массовые – доминантные виды. Например, в ельнике-черничнике среди деревьев доминирует ель, среди наземных растений – черника, зеленые мхи, среди птиц – пеночка-теньковка, синица-гаичка, рябчик, среди мышевидных грызунов преобладает рыжая полевка.

Массовые, доминантные виды составляют ядро сообщества. Ряд видов достигает высокой численности лишь периодически, временами включаются в состав доминантов. В ельниках, это зяблики, клесты-еловики. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды. В устойчивом природном биоценозе редких видов много, а очень многочисленных – мало. В тропическом лесу, например, так велико видовое разнообразие, что на площади в 1 км² иногда с трудом можно найти несколько деревьев одного вида.

Массовые и малочисленные виды выполняют свои важные роли в биоценозе. Часть доминантов являются средообразователями – эдификаторами. Они создают среду, влияют на условия жизни для других. Ель – сильный эдификатор, создает затенение, изменяет почвенные условия, влажность, кислотность почвы. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих наземных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочисленных членистоногих в лесной подстилке.

Малочисленные виды составляют резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать свои возможности. Но в изменившейся обстановке эти виды в состоянии включиться в состав доминантов, даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным. Поэтому биоценоз может сохранить свою устойчивость при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, даже при умеренных антропогенных.

Соотношение видов по численности создает закономерную для каждого типа биоценоза видовую структуру. Для биоценоза характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу такого распределения формирует растительность. Растения в результате конкуренции за свет создают ярусность, располагая свою листву и стебли в соответствии со своей формой роста и светолюбием. В лесах умеренного климата может быть до 5-6 ярусов. Животные приурочены, как правило, к определенным ярусам растений, однако, в силу своей подвиж<