Пространственная структура популяции.

Пространственная структура популяции определяется характером размещения особей и их группировок по отношению к отдельным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и является основой всех форм нормального функционирования популяции. Прежде всего, пространственная структурированность определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды, снижая уровень конкуренции между особями внутри популяции. Это дает возможность поддержания высокого уровня биомассы и биологической активности вида и укрепляет позиции популяции в биоценозе.

Популяции живых организмов занимают определенную территорию, какое-то жизненное пространство, которое способно обеспечить им выживание. Это особенно важно для неспособных передвигаться в поисках более удобного места обитания растений. Площадь питания растений не может быть меньше какой-то предельной величины. Для древесных растений разработана методика, которая позволяет определить «площадь потенциального питания» (ППП) (Фаликов, 1976). При анализе полученных с применением этой методики карт-моделей размещения ППП можно четко увидеть, что каждый вид распространяет свое влияние на определенную площадь, между соседними растениями имеется лишь небольшой интервал, а свободного пространства почти не остается.

В природе встречается несколько типов пространственного распространения особей одной популяции: равномерное, неравномерное случайное и групповое распределение особей.

Равномерное распределение особей в природе встречается крайне редко и возможно в условиях стабильной среды обитания, в агроценозах достигается использованием техники. Характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Теоретически такой тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается редко.

Чаще всего в естественных условиях наблюдается неравномерное расселение организмов как результат неоднородности среды и особенностей биологии вида. Диффузный тип распределения особей характеризуется случайным размещением особей в пространстве, расстояния между ними неодинаковы. Такой тип широко представлен среди растений и животных, особенно у тех видов, в популяциях которых социальные связи слабо развиты.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано с резкой неоднородностью среды или с выраженной социальной структурой, что характерно для высших животных. У растений скопления особей могут возникать в результате вегетативного размножения. В ценотических популяциях растения распределены очень неравномерно и образуют скопления, локусы, отличающиеся численностью, плотностью, возрастом особей. Как правило, эти локусы выделяются по возрастному признаку.

Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой – соотношением процессов пространственной изоляции, снижающей степень конкуренции, и функциональной агрегированности, которая обеспечивает целостность популяции. Особенно ярко это проявляется в популяциях животных, хотя при ближайшем рассмотрении можно провести аналогии и в популяциях растений.

Видам с оседлым образом жизни характерен интенсивный тип использования территории. При этом отдельные особи или группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на ограниченном пространстве. Для видов с кочующим образом жизни характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно многочисленными группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.

Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни принцип пространственной организации популяции заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, которые используются в течение длительного времени. Такой тип пространственного размещения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно, на каждом участке обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.

Привязанность к ограниченной территории дает особям-хозяевам ряд биологических преимуществ. Большое значение имеет освоенность территории, ознакомленность животных со своей территорией. Животные перемещаются по территории, пользуясь знакомыми ориентирами, у многих видов имеются тропы, проложенные к местам кормежек, к убежищам, запасам пищи и т.д. Как правило, эти ориентиры отмечаются специальными метками. Поэтому, повседневная жизнь хозяев индивидуальных участков идет «автоматически», без спешки, суеты, не затрачивая дополнительной энергии на изучение местности. Животные вносят некоторые элементы «благоустройства» в свою территорию, строя убежища, кормовые столики, запасы пищи и т.д. Это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении затрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников.

Величина и форма участков обитания широко варьируют у разных видов и даже популяций одного вида. Размеры участков определяются комплексом факторов, включающих как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида). Важнейшее условие – обеспеченность корма, именно оно определяет размеры и приуроченность к определенному месту. Связь площади участка с обилием корма хорошо известна для многих видов животных (грызуны, хищные млекопитающие, птицы и др.). Как правило, чем больше корма предоставляет участок животным, тем меньше индивидуальная территория. Экспериментально можно увеличить кормность территории, тем самым можно вызвать уменьшение размера индивидуального участка. Отмечена зависимость размеров индивидуального участка с размерами тела животного, которая выявилась при изучении животных с различным уровнем метаболизма. Чем выше скорость обменных процессов у животного, тем больше его индивидуальный участок.

Кроме снабженности пищей на размеры участка оказывают влияние и другие факторы. Для позвоночных животных большое значение имеет количество и распределение убежищ или мест, удобных для гнезда, норы и т.п.