ТОП 10:

ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ



Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три ос­новных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тка­нями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофаги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного про­исхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты пита­ния интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.

Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огромно. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется все — листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древе­синой, или ксилофагия.

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, сре­ди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ меж­ду почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех ти­пов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей — 100 тыс., других беспозвоночных —около 50 тыс. Удельный вес

микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изме­няется в меридиональном направлении —от тропиков к полю­су (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в бога­тых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пу­стыни.

 

Рис. 5.3. Типы широтных изменений вклада макро-,

мезо- и микрофауны в процессе

разложения биомассы в наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

Большое количество органического материала в почвах ста­билизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной вод­ной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих мине­рализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим ве­ществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточ­ное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относя­щихся к мезофауне. Численность большинства других групп жи­вотных по направлению к более засушливым тропикам уменьша­ется; там их замещают термиты.

От пищевых режимов следует отличать пищевую спе­циализацию, т. е. круг пищевых материалов, используе­мых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченно-

сти пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Боль­шинство паразитов специализировано в отношении вы­бора хозяина, но некоторые из них могут быть полифа­гами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограни­чен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только оп­ределенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания огра­ничен одним видом или несколькими близкими видами одного рода растений или животных. Среди раститель­ноядных насекомых монофагами являются некоторые виды, используемые для уничтожения сорняков.

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специалиализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в ппериод бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища мест­ная фауна жуков-навозников, способных питаться только экск­рементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота. Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации по­следствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки. Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разуме­ется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт суще­ствования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источ­нику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специали-

зация обусловливается различными причинами: спосо­бом добывания пищи, быстротой реакций и др.

У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питаться неподвижными животны­ми — червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также разным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, за­таившись на дереве.

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В про­цессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энер­гией и необходимыми ее затратами на питание. Опти­мизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оптимального добывания пищи имеет важ­ное значение в экологии животных.

У животных известно два основных типа питания. Пассив­ное питание характерно в основном для сидячих водных жи­вотных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешен­ные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству живот­ных и требует их передвижения во внешней среде для добы­вания корма. Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют

активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунтоеды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.).

Активно питающихся животных разделяют на две большие группы — «жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые исполь­зуют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализирова­ны на добывании более редкого корма. Жнецы — это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие «мир­ные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие на­секомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добы­ваемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотни­ков включает не только хищников. Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питающиеся семенами и плодами).

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие эко­логические закономерности. Так, для охотников характерно слож­ное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.

Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно перемещаются на новые участки. Выеда­ние отличается тем, что корм уничтожается весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места.

Охотники по формам питания разделяются на три типа. Мно­гие хищники («засадники») подкарауливают свою добычу и на­падают на нее неожиданно, обычно из укрытия (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие животные («искатели»), напри­мер насекомоядные птицы, проводят значительную часть вре­мени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энер­гии. Охотники третьего типа («преследователи») затрачивают немного времени на поиски добычи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежуточные варианты.

Способ добычи ограничивает круг возможных источ­ников пищи для хищника, однако эти факторы не приво­дят к строгой монофагии. Абсолютная монофагия свой­ственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом

случае, в связи со сложностью инстинктивных операций, направленных на ^обездвиживание жертвы, необходима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к стро­ению тела жертвы.

Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые круп­ные бескрылые кузнечики эфиппигеры. Сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных уко­ла жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел. Песчаная аммофила при парализации гусени­цы последовательно жалит ее снизу в каждый сегмент, посте­пенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу.

Ярко выраженная пищевая специализация обнаружи­вается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенных хозяе­вах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических из­менениях, характерных для паразитического образа жиз­ни, во-вторых, в развитии физиологических реакций по­давления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации цик­лов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные хими­ческие компоненты растений. Стимулами, привлекающи­ми или отталкивающими животных, могут быть различ­ные органические соединения, которые содержатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности. Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены. Химические вещества, привлекающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие— репеллентами. Растение употребляется в пищу, если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов. Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает фитофагов и поглощается ими в большем

количестве. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимально­стью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неопти­мальная» пища может обладать столь же высокой пита­тельной ценностью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при питании «не­оптимальной» пищей рост и развитие животных замед­ляется, а смертность возрастает.

Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллен­тов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специали­зация животных-олигофагов может быть связана с огра­ниченным распространением аттрактантов или, наобо­рот, с широким распространением и аттрактантов и репеллентов. Наконец, строгая монофагия обусловлива­ется аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений.

Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограничен­ному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специализация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла.

Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизко­родственных родов. Аномальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелко­вицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд при­влекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты, контактные пи­щевые аттрактанты, вещества, вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гусениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источнику корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при не­посредственном соприкосновении гусениц с кормом и способ­ствуют отгрызанию кусочка листа. Для проглатывания его не­обходимо присутствие третьей группы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание

стимулируется большой группой различных веществ', которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

Различия между этими тремя экологическими груп­пами фитофагов носят не качественный, а скорее коли­чественный характер (рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с определенной и ограни­ченной группой кормовых растений. Потребление этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим фактором. Иначе обстоит дело с поли­фагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи, т. е. содержание в ней определенных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказывает предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением

Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений
тремя группами насекомых-фитофагов.

Кормовые растения: 1 - отвергаемые, 2 - непривычные,

3 - замещающие, 4 - оптимальные.

необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, бо­гатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энер­гии на поиски необходимых ресурсов.

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах умеренного пояса. Зимой растения ма­лины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком поч­ки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковремен­ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ре­сурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со вре­менем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источник кор­ма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительных полифагов, которые в состо­янии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище.

Т е м а 6

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: межвидовые и внутривидовые взаимодействия.

ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотно­сти популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиоло­гию, развитие и размножение особей, вызванное вос­приятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и со­зревают. Баклан —главный производитель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его ко­лониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м2 приходится 3 гнезда. При совместной жизни лег­че искать и добывать пищу, а также защищаться от врагов. Объединенные в стаю волки способны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в оди­ночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные ус­пешнее обороняются от хищников, если они объеди­нены в стада.

Нередко эффект группы проявляется уже при совме­стном существовании двух животных. Он может приво­дить не только к положительным, но и к отрицательным

результатам. Например, рост головастиков в группе за­медляется. Как правило, при небольшой численности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицатель­ные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость и даже совсем прекраща­ется размножение. У мучного хрущака при высокой плот­ности популяции намного увеличивается доля бесплод­ных яиц.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности, т. е. способности вида суще­ствовать одновременно в двух формах — в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы наглядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окра­шенную в зеленый цвет, а при скученном воспитании возника­ет стадная фаза (грегария), отличающаяся контрастными чер­ными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с восприятием особями одного вида присутствия друг друга. Он выливается изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отри­цательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапли­ваются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает па­дение плодовитости и повышение смертности в популя­ции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не все­гда легко различить, поскольку они нередко проявляют­ся одновременно. Исключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численнос­ти популяций, выступая в ряду так называемых завися­щих от плотности факторов, которые регулируют чис­ленность популяции по принципу обратной связи.

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плот­ность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными на­блюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по край­ней мере из 25 особей, а стадо северного оленя — минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие прин­ципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов груп­пы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и мас­сового эффектов относится еще одна форма взаимо­действия между особями одного вида — внутривидовая конкуренция. Сам термин появился сравнительно недав­но. Раньше в том же значении использовался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвином, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнеч­ного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борьбе за овладение источни­ками энергии происходит напряженная конкуренция, воз­никает соперничество между особями одного вида. В отношении всех видов конкуренции существует прави­ло: чем более совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Следовательно, внутривидовая кон­куренция острее межвидовой, конкуренция между осо­бями одной популяции острее, чем между особями раз­ных популяций, и т.д. Победивший в конкурентной борьбе имеет возможность оставить потомство, а, следователь­но, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе погибает или, точнее, элиминиру­ется. Таким образом, основной результат, к которому приводит внутривидовая конкуренция,— дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций (рис. 6.1).

Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции — пря­мую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерфе­ренция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкнове­ниях между животными или при выделении токсинов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерферен­ция у животных не обязательно заключается во взаим­ной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т. д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосред­ственного взаимодействия между особями. Она проис­ходит опосредованно — через потребление разными жи­вотными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве причи-

ны, вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитированный ресурс, а также места для размноже­ния, укрытия и т. д. При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являющиеся пред­метом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным.

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в терри­ториальности—охране отдельными животными или их группа­ми индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая тер­ритория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляющего боль­шинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные территории, появление которых обусловлено наличием конку­рентной борьбы за места размножения или за брачного парт­нера. Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размеще­нию животных. У животных с общественным поведением конку­ренция нередко выражается в возникновении иерархии доми­нирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

Поскольку основным объектом внутривидовой конку­ренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой гу­стоте произрастания растения затеняют друг друга. Кон­куренция выражается также в гибели определенного количества растений, в результате чего плотность последних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старых.

Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них со­вершенно различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. Например, у дуба, если он растет от­дельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветки получают достаточное количество света, чтобы развиваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена вышерасположенными ветвями как этого дерева, так

и соседних растений. Происходит естественный процесс отми­рания и опадения ветвей, листья которых получают мало света и у которых баланс ассимиляции и дыхания отрицательный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быстрее, и дерево принимает лесную форму, отличающуюся пря­мым цилиндрическим стволом, который на большом протяже­нии лишен ветвей.

Конкуренция протекает, но не по принципу «включе­на-выключена». Напротив, ее уровень непрерывно ме­няется в зависимости от конкретных условий. Так, в эко­логическом вакууме конкуренция слабо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играетболь­шую роль во взаимоотношениях между особями.

ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Гетеротипические реакции — это взаимодействия меж­ду особями, принадлежащими к разным видам. Две по­пуляции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гетеротипических реакции спекшим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.







Последнее изменение этой страницы: 2016-04-26; Нарушение авторского права страницы

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.232.188.251 (0.012 с.)