Пищевые режимы и пищевая специализация животных

Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три ос­новных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тка­нями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофаги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного про­исхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты пита­ния интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.

Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огромно. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется все — листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древе­синой, или ксилофагия.

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, сре­ди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ меж­ду почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех ти­пов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м² почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей — 100 тыс., других беспозвоночных —около 50 тыс. Удельный вес

микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изме­няется в меридиональном направлении —от тропиков к полю­су (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в бога­тых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пу­стыни.

 

Рис. 5.3. Типы широтных изменений вклада макро-,

мезо- и микрофауны в процессе

разложения биомассы в наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

Большое количество органического материала в почвах ста­билизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной вод­ной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих мине­рализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим ве­ществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточ­ное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относя­щихся к мезофауне. Численность большинства других групп жи­вотных по направлению к более засушливым тропикам уменьша­ется; там их замещают термиты.

От пищевых режимов следует отличать пищевую спе­циализацию, т. е. круг пищевых материалов, используе­мых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченно-

сти пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Боль­шинство паразитов специализировано в отношении вы­бора хозяина, но некоторые из них могут быть полифа­гами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограни­чен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только оп­ределенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания огра­ничен одним видом или несколькими близкими видами одного рода растений или животных. Среди раститель­ноядных насекомых монофагами являются некоторые виды, используемые для уничтожения сорняков.

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специалиализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в ппериод бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища мест­ная фауна жуков-навозников, способных питаться только экск­рементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота. Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации по­следствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки. Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разуме­ется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт суще­ствования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источ­нику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специали-

зация обусловливается различными причинами: спосо­бом добывания пищи, быстротой реакций и др.

У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питаться неподвижными животны­ми — червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также разным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, за­таившись на дереве.

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В про­цессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энер­гией и необходимыми ее затратами на питание. Опти­мизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оптимального добывания пищи имеет важ­ное значение в экологии животных.

У животных известно два основных типа питания. Пассив­ное питание характерно в основном для сидячих водных жи­вотных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешен­ные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству живот­ных и требует их передвижения во внешней среде для добы­вания корма. Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют

активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунтоеды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.).

Активно питающихся животных разделяют на две большие группы — «жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые исполь­зуют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализирова­ны на добывании более редкого корма. Жнецы — это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие «мир­ные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие на­секомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добы­ваемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотни­ков включает не только хищников. Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питающиеся семенами и плодами).

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие эко­логические закономерности. Так, для охотников характерно слож­ное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.

Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно перемещаются на новые участки. Выеда­ние отличается тем, что корм уничтожается весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места.

Охотники по формам питания разделяются на три типа. Мно­гие хищники («засадники») подкарауливают свою добычу и на­падают на нее неожиданно, обычно из укрытия (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие животные («искатели»), напри­мер насекомоядные птицы, проводят значительную часть вре­мени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энер­гии. Охотники третьего типа («преследователи») затрачивают немного времени на поиски добычи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежуточные варианты.

Способ добычи ограничивает круг возможных источ­ников пищи для хищника, однако эти факторы не приво­дят к строгой монофагии. Абсолютная монофагия свой­ственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом

случае, в связи со сложностью инстинктивных операций, направленных на ^обездвиживание жертвы, необходима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к стро­ению тела жертвы.

Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые круп­ные бескрылые кузнечики эфиппигеры. Сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных уко­ла жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел. Песчаная аммофила при парализации гусени­цы последовательно жалит ее снизу в каждый сегмент, посте­пенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу.

Ярко выраженная пищевая специализация обнаружи­вается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенных хозяе­вах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических из­менениях, характерных для паразитического образа жиз­ни, во-вторых, в развитии физиологических реакций по­давления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации цик­лов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные хими­ческие компоненты растений. Стимулами, привлекающи­ми или отталкивающими животных, могут быть различ­ные органические соединения, которые содержатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности. Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены. Химические вещества, привлекающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие— репеллентами. Растение употребляется в пищу, если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов. Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает фитофагов и поглощается ими в большем

количестве. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимально­стью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неопти­мальная» пища может обладать столь же высокой пита­тельной ценностью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при питании «не­оптимальной» пищей рост и развитие животных замед­ляется, а смертность возрастает.

Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллен­тов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специали­зация животных-олигофагов может быть связана с огра­ниченным распространением аттрактантов или, наобо­рот, с широким распространением и аттрактантов и репеллентов. Наконец, строгая монофагия обусловлива­ется аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений.

Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограничен­ному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специализация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла.

Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизко­родственных родов. Аномальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелко­вицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд при­влекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты, контактные пи­щевые аттрактанты, вещества, вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гусениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источнику корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при не­посредственном соприкосновении гусениц с кормом и способ­ствуют отгрызанию кусочка листа. Для проглатывания его не­обходимо присутствие третьей группы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание

стимулируется большой группой различных веществ', которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

Различия между этими тремя экологическими груп­пами фитофагов носят не качественный, а скорее коли­чественный характер (рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с определенной и ограни­ченной группой кормовых растений. Потребление этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим фактором. Иначе обстоит дело с поли­фагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи, т. е. содержание в ней определенных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказывает предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением

Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений
тремя группами насекомых-фитофагов.

Кормовые растения: 1 - отвергаемые, 2 - непривычные,

3 - замещающие, 4 - оптимальные.

необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, бо­гатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энер­гии на поиски необходимых ресурсов.

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах умеренного пояса. Зимой растения ма­лины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком поч­ки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковремен­ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ре­сурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со вре­менем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источник кор­ма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительных полифагов, которые в состо­янии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище.

Т е м а 6

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: межвидовые и внутривидовые взаимодействия.

ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотно­сти популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиоло­гию, развитие и размножение особей, вызванное вос­приятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и со­зревают. Баклан —главный производитель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его ко­лониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м² приходится 3 гнезда. При совместной жизни лег­че искать и добывать пищу, а также защищаться от врагов. Объединенные в стаю волки способны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в оди­ночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные ус­пешнее обороняются от хищников, если они объеди­нены в стада.

Нередко эффект группы проявляется уже при совме­стном существовании двух животных. Он может приво­дить не только к положительным, но и к отрицательным

результатам. Например, рост головастиков в группе за­медляется. Как правило, при небольшой численности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицатель­ные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость и даже совсем прекраща­ется размножение. У мучного хрущака при высокой плот­ности популяции намного увеличивается доля бесплод­ных яиц.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности, т. е. способности вида суще­ствовать одновременно в двух формах — в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы наглядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окра­шенную в зеленый цвет, а при скученном воспитании возника­ет стадная фаза (грегария), отличающаяся контрастными чер­ными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с восприятием особями одного вида присутствия друг друга. Он выливается изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отри­цательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапли­ваются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает па­дение плодовитости и повышение смертности в популя­ции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не все­гда легко различить, поскольку они нередко проявляют­ся одновременно. Исключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численнос­ти популяций, выступая в ряду так называемых завися­щих от плотности факторов, которые регулируют чис­ленность популяции по принципу обратной связи.

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плот­ность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными на­блюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по край­ней мере из 25 особей, а стадо северного оленя — минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие прин­ципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов груп­пы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и мас­сового эффектов относится еще одна форма взаимо­действия между особями одного вида — внутривидовая конкуренция. Сам термин появился сравнительно недав­но. Раньше в том же значении использовался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвином, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнеч­ного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борьбе за овладение источни­ками энергии происходит напряженная конкуренция, воз­никает соперничество между особями одного вида. В отношении всех видов конкуренции существует прави­ло: чем более совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Следовательно, внутривидовая кон­куренция острее межвидовой, конкуренция между осо­бями одной популяции острее, чем между особями раз­ных популяций, и т.д. Победивший в конкурентной борьбе имеет возможность оставить потомство, а, следователь­но, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе погибает или, точнее, элиминиру­ется. Таким образом, основной результат, к которому приводит внутривидовая конкуренция,— дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций (рис. 6.1).

Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции — пря­мую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерфе­ренция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкнове­ниях между животными или при выделении токсинов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерферен­ция у животных не обязательно заключается во взаим­ной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т. д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосред­ственного взаимодействия между особями. Она проис­ходит опосредованно — через потребление разными жи­вотными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве причи-

ны, вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитированный ресурс, а также места для размноже­ния, укрытия и т. д. При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являющиеся пред­метом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным.

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в терри­ториальности—охране отдельными животными или их группа­ми индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая тер­ритория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляющего боль­шинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные территории, появление которых обусловлено наличием конку­рентной борьбы за места размножения или за брачного парт­нера. Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размеще­нию животных. У животных с общественным поведением конку­ренция нередко выражается в возникновении иерархии доми­нирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

Поскольку основным объектом внутривидовой конку­ренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой гу­стоте произрастания растения затеняют друг друга. Кон­куренция выражается также в гибели определенного количества растений, в результате чего плотность последних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старых.

Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них со­вершенно различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. Например, у дуба, если он растет от­дельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветки получают достаточное количество света, чтобы развиваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена вышерасположенными ветвями как этого дерева, так

и соседних растений. Происходит естественный процесс отми­рания и опадения ветвей, листья которых получают мало света и у которых баланс ассимиляции и дыхания отрицательный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быстрее, и дерево принимает лесную форму, отличающуюся пря­мым цилиндрическим стволом, который на большом протяже­нии лишен ветвей.

Конкуренция протекает, но не по принципу «включе­на-выключена». Напротив, ее уровень непрерывно ме­няется в зависимости от конкретных условий. Так, в эко­логическом вакууме конкуренция слабо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет боль­шую роль во взаимоотношениях между особями.

ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Гетеротипические реакции — это взаимодействия меж­ду особями, принадлежащими к разным видам. Две по­пуляции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гетеротипических реакции спекшим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.