Среда и действие факторов среды

Часть природы, окружающая организмы и оказываю­щая на них прямое или косвенное воздействие, часто обозначают как «среда». Из среды особи получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты своего метаболизма. По определению Н. П. Наумова (1963), средой называют «все, что окружает организмы, прямо и косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение». В литературе наряду с тер­мином «среда» часто используются его синонимы: «сре-

да обитания», «жизненная среда», «внешняя среда». В последнее время большое распространение получил тер­мин «окружающая среда».

Среда, обеспечивающая возможность жизни организ­мов на Земле, разнообразна. По качественно отличным комплексам условий, обеспечивающим возможность для жизни, различают «среды жизни». На нашей планете имеется четыре качественно отличные среды жизни. Ими являются: вода как среда жизни, суша (т. е. наземно-воздушная среда жизни), почва и организм (для парази­тов и симбионтов).

Организмы существуют в одной или нескольких сре­дах жизни. Например, человек, большинство видов птиц, млекопитающих, голосеменных и покрытосеменных рас­тений и т. д. являются обитателями только наземно-воздушной среды жизни. Тогда как ряд насекомых (комары, стрекозы, поденки), земноводные и т. д. проходят одну фазу своего развития в водной, другую — в наземно-воздушной среде, такие представители насекомых, как май­ский жук, бронзовка, щелкун и др., нуждаются для сво­ей жизни в наземно-воздушной и почвенной средах.

Все среды жизни очень разнообразны. Например, вода как среда жизни может характеризоваться морской или речной, текучей или стоячей водой. В зависимости от климатических зон различают разные наземно-воздушные среды обитания. Среды жизни обычно подразделя­ются на конкретные среды обитания. Например: озеро (или река) — это среда обитания в водной среде жизни. В свою очередь, в «средах обитания» различают «мес­тообитания». Это более «узкие» комплексы условий, ка­чественно различающиеся между собой в среде обита­ния. Так, в водной среде имеются местообитания: в тол­ще воды, на дне, у поверхностной пленки, среди водорослей и трав и пр.

Первой средой жизни на Земле стала вода. Здесь впервые возникла жизнь. Постепенно в процессе исто­рического развития многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду. Появившиеся наземные орга­низмы (растения, животные, грибы и др.) в процессе

своей жизнедеятельности создавали почву. Ее, так же как и наземно-воздушную среду жизни, активно заселя­ли живые организмы. Параллельно с формированием разнообразия организмов в водной, наземно-воздушной и почвенной средах формировались паразиты, средой жизни которым служили другие организмы — «хозяева». Своеобразие условий каждой среды жизни обуслови­ло своеобразие живых организмов, свойственное средам. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде жизни и к разнообразным их частным условиям.

 

Т е м а 3

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Любой организм в природной среде подвергается воз­действию огромного числа факторов. Эколог не должен удовлетворяться составлением их перечня. Он должен, насколько это возможно, следовать афоризму Гете, вло­женному им в уста Мефистофеля: «Чтобы разобраться в бесконечном, надо сперва различать, а затем связывать». Систематизация экологических факторов поможет выб­рать важнейшие и оценить характер их влияния на изу­чаемые виды.

ТРАДИЦИОННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ

Классическим и наиболее традиционным делением экологических факторов считается их подразделение на две основные группы: абиотические и биотические. Пер­вая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различ­ные формы взаимодействия особей и видов между со­бой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Од­нако подобное подразделение не представляется исчер­пывающим.

Действительно, иногда бывает трудно отнести дан­ный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов. Например, в лабораторных условиях личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor) склонны образовывать скоп­ления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура повышается и ее величина становится ближе к значению, наиболее благоприятному для разви­тия организмов. При температуре воздуха +17 °С тем­пература в скоплениях личинок иногда достигает +27 °С.

Наиболее детальные исследования изменений микро­климата, вызываемых популяциями малого мучного хру-

щака (Tribolium castaneum иТ. confusum), провел Пименталь (1958). Насекомых выращивали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в термостат. Темпе­ратура воздуха в термостате 29+0,5 °С, относительная влажность — 70±5%. Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4 °С через 24 ч, а затем она начинала медленно падать, а относительная влажность увеличивалась на 11% за две недели. Таким образом, рост температуры и относитель­ной влажности зависит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одно­временно абиотическими факторами среды и биотичес­кими факторами, в данном случае присутствием популя­ции насекомых.

На элеваторах с большим количеством зерна наличие зер­ноядных насекомых иногда вызывает повышение температуры на 25 °С по сравнению с температурой окружающей среды. Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя. Когда там появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40 ⁰С выше, чем снаружи.

В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все эко­логические факторы подразделяются на две категории: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции факторы. В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибну­щих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические. Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, при­чем независимо от ее плотности. К факторам, завися­щим от плотности популяции, относятся преимуществен­но биотические.

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, завися­щих от плотности, на факторы прямой зависимости, ко­торые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависи­мости, которые снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, па­разитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Действие факторов обратной зависимости можно про­иллюстрировать на примере скоплений клопов, инъеци­рующих слюну в пищевой субстрат. Чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал и тем меньше число погибших особей. Се­верные олени сообща извлекают ягель из-под корки сне­га. Недоступность пищи может вызвать гибель опреде­ленной части особей, но их будет меньше, если живот­ные действуют сообща.

Однако разграничение факторов на зависящие или не зависящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тесной связи с плотностью популяции. Действие же экологических фак­торов не ограничивается лишь изменением количествен­ных характеристик популяций. Безусловно, экологичес­кие факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию особей в популяциях, однако это не единственная форма их воздействия. Эко­логические факторы могут также вызывать изменение гео­графического распространения, как отдельных популяций, так и видов в целом, появление различных адаптивных модификаций, количественные изменения обмена ве­ществ, диапаузу, определенные ФПР и т. п.