Факторы динамики численности популяций

Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при уве­личении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меня­ется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популя­ции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотно­сти дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких

 

 

 

Рис. 7.10. Три типа зависимости роста популяции

от плотности.

Объяснение в тексте.

 

 

значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (на­пример, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен груп­повой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не до­стигнет высокой плотности, затем резко падает.

Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции лем­мингов в Норвегии: животные проходили через деревни в та­ком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обес­силенные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций опре­деляется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внут­ривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за места для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиоло­гического эффекта, известного под названием шоковой болез­ни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность по­пуляции становится слишком большой, шоковая болезнь при­водит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются соб­ственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, на­пример, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи круп­ных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет дру­гих видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют суще­ственную роль в контроле плотности популяции. Взаи­модействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за-

висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популя­ции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быс­трее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Со­временная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (не зависящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности по-

пуляции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют со­бой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи­вых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принци­пу отрицательной обратной связи (рис. 7.11).

Рис. 7.11. Факторы динамики численности популяции

с позиций концепции автоматического регулирования

(по Викторову, 1976).

Если воздействия модифицирующих факторов приво­дят лишь к преобразованиям (модификациям) колеба­ний численности, не устраняя их, то регулирующие фак­торы, выравнивая случайные отклонения, стабилизиру­ют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регу­лирующие факторы принципиально различны (рис. 7.12). Например, хищники-полифаги, способные при измене­нии численности жертв ослабить или усилить свою ак­тивность — функциональная реакция— оказывают дей-

ствие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники-олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в бо­лее широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности со­здаются условия для распространения болезней и, нако­нец, предельный фактор регуляции —внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 7.12 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зави­сит от плотности популяции. В реальной ситуации дан­ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обрат­ной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факто­рами, как размеры тела, группы и индивидуального уча-

Рис. 7.12. Включение разных регулирующих

механизмов на разных уровнях численности популяции

(по Викторову, 1976).

стка, при их влиянии на плотность популяции млекопита­ющих показано на рис. 7.13.

Рис. 7.13. Влияние размеров тела, факторов среды

и поведения на плотность гипотетической популяции

млекопитающих (по Эйзенбергу, 1983).

Таким образом, чтобы получить исчерпывающую инфор­мацию о том, какие факторы вызывают колебания числен­ности, теоретически требуются данные о физико-химичес­ких условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цик­ле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все по­пуляции непрерывно изменяются: новые организмы рож­даются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера по­пуляции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды доста­точно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики — сочетание изменений с отно­сительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.

 

Т е м а 8

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

На любом участке земной поверхности обитает все­гда комплекс видов. В изоляции вид быстро ухудшает условия своего существования, поскольку увеличение биомассы происходит до тех пор, пока пищевые ре­сурсы не исчерпаны. После этого начнется отмирание биомассы. Если же дать дополнительные пищевые ре­сурсы, то и в таком случае падения биомассы избе­жать не удастся, так как будут накапливаться продукты обмена.

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже воз­можен примитивный круговорот веществ:

Автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротрофы их потребляют. При этом происходит рас­щепление органических веществ. Если продукты расщеп­ления вновь используются автотрофами, возникает кру­говорот между организмами, населяющими экосистему. Биотическую и абиотическую части экосистемы связы­вает непрерывный обмен материалом — круговороты пи­тательных веществ, энергию для которых поставляет Солнце (рис. 8.1).

Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным мате­риалом, из которого они образуют свои ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функций. Для высвобождения запасенной ими химической энергии гетерот­рофы разлагают органические соединения на исходные неор-

 

 

 

Рис 8.1. Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме (по Риклефсу, 1979).

ганические компоненты - диоксид углерода, воду, нитраты, фосфаты и т. п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.

Сказанное выше позволяет нам определить экосис­тему так: экологическая система представляет собой лю­бое непрерывно меняющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы. Другая формулировка звучит следующим образом: эко­система - исторически сложившаяся система совмест­ного использования совокупностью живых организмов определенного пространства обитания в целях питания, роста и размножения.

Экосистема есть основная функциональная единица живой природы, включающая и организмы, и абиотичес­кую среду, причем каждая из частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле. Двуединый характер этого комплекса подчеркнул В.Н. Сукачев в учении о биогеоценозе. Идеи, развиваемые Сукачевым, нашли графическое выражение на рис. 8.2.

 

Рис. 8.2. Структура-биогеоценоза по Сукачеву (1964).

Принимая двуединый характер биогеоценоза (экотоп + био­ценоз), следует подчеркнуть, что неправомерно рассматривать биоценоз как сумму фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, реально не существующих в природе в качестве отдельных и самостоятельных групп растений, животных и микроорганизмов. В современной экологической литературе экотоп часто обозна­чают как косную часть экосистемы, а биоценоз - как ее живую часть (рис. 8.3).

Рис. 8.З. Основные экологические компоненты биогеоценоза (из Реймерса, 1988).

В первом приближении биотическая часть экосисте­мы обязательно включает два основных компонента:

1) автотрофный компонент, для которого характерны фиксация световой энергии, использование простых не­органических веществ, построение сложных веществ;

2) гетеротрофный компонент, которому присущи утили­зация, перестройка и разложение сложных органических веществ. Очень часто организмы, представляющие со­бой эти два компонента, разделены в пространстве; они располагаются в виде ярусов, один над другим. Авто­трофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе — «зеленом поясе», т. е. там, где наи­более доступна световая энергия, а гетеротрофный ме­таболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях — «коричневом поясе», в котором накапливается органи­ческое вещество.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов раз­делено также во времени: использование продукции ав-тотрофных организмов гетеротрофными может происхо­дить не сразу, а с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листо­вом пологе. Лишь часть продуктов, причем весьма не­большая, немедленно и непосредственно перерабаты­вается гетеротрофами, питающимися листвой и моло­дой древесиной. Основная масса синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных пи­тательных веществ в семенах, корнях) в конце концов, попадает в подстилку и почву, где и происходит утили­зация органического вещества.

С точки зрения их роли в экосистемах переходную груп­пу между автотрофами и гетеротрофами образуют хемосин-тезирующие бактерии. Они получают энергию, необходимую для включения углекислого газа в состав компонентов клет­ки, не путем фотосинтеза, а в результате химического окис­ления таких простых неорганических соединений, как аммо­ний (окисляется в нитрит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в оксид железа). Часть бактерий мо­жет развиваться в темноте, но большинство нуждается в кис­лороде.

Во втором приближении во всякой экосистеме мож­но выделить следующие компоненты: 1) неорганические вещества (углерод, азот, углекислый газ, вода и т. д.), вступающие в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) кли­матический режим (температура и другие физические факторы); 4) продуценты — автотрофные организмы, глав­ным образом зеленые растения, которые способны со­здавать пищу из простых неорганических веществ; 5) консументы — гетеротрофные организмы, главным об­разом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) редуценты (дест­рукторы, декомпозиторы) — гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые расщеп­ляют сложные соединения до простых, пригодных для использования продуцентами.

Первые три группы - неживые компоненты, а осталь­ные составляют живой вес (биомассу). Расположение трех последних компонентов относительно потока поступаю­щей энергии представляет собой структуру экосистемы (рис 8.4). Продуценты улавливают солнечную энергию и переводят ее в энергию химических связей. Консументы, поедая продуцентов, разрывают эти связи. Высвобожден­ная энергия используется консументами для построения собственного тела. Наконец, редуценты рвут химические связи разлагающегося органического вещества и строят свое тело. В результате вся энергия, запасенная проду­центами, оказывается использованной. Органические ве­щества разлагаются на неорганические и возвращаются к продуцентам. Таким образом, структуру экосистемы образуют три уровня (продуценты, консументы, редуцен­ты) трансформации энергии и два круговорота — твердых и газообразных веществ.

В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности организмов, входящих в данное биоти­ческое сообщество: взаимодействия с физической сре­дой и друг с другом. Однако организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в эко-

системе. Свойства экосистемы слагаются благодаря де­ятельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосистема как единое целое реагирует на изменения факторов среды. Проиллюстрируем дан­ное положение на примере изменений, происходящих в сосновых лесах под действием сернистого ангидрида.

 

Рис. 8.4. Структура экосистемы, включающая один поток энергии (контурная стрелка) и два круговорота веществ: твердых (толстая стрелка) и газообразных (тонкая стрелка). Тонкой прерывистой стрелкой показано участие в круговороте анаэробных бактерий.

Под действием сернистого газа в хвое сосен происхо­дят значительные физиологические и морфометрические изменения. Наблюдается пожелтение концов хвоинок, а затем и их некроз, что в конечном итоге приводит к зна-

чительному уменьшению охвоенности, суховершинности и разреженности крон деревьев. Под влиянием кислых осадков отмечается обеднение травянисто-кустарниково­го яруса, появление множества мертвопокровных участ­ков, что вызывает общее повышение температуры воз­духа под пологом леса, в первую очередь в напочвенном ярусе. Длительная загазованность воздуха вызывает хро­ническое расстройство сосновых древостоев, замедляет их рост и ослабляет устойчивость не только к абиотичес­ким факторам среды, но и к хвоегрызущим вредителям. Увеличению плотности хвоегрызущих чешуекрылых в зоне загрязнения способствуют ослабление физиолого-биохи-мических защитных механизмов растений под воздействи­ем выбросов, содержащих сернистый газ, снижение био­тического пресса на популяции вредителей со стороны паразитических насекомых, хищников и болезней.

В целом сернистый газ отрицательно влияет на раз­витие хвоегрызущих чешуекрылых. Уменьшается масса гусеницы и куколки, ухудшаются репродуктивные пока­затели самок и жизнеспособность отложенных ими яиц. Однако плотность популяции этих насекомых увеличи­вается. Во-первых, снижается смертность куколок, так как в результате повышения температуры под пологом леса гусеницы успевают закончить развитие до того, как под воздействием заморозков осенью уйти в подстилку. Во-вторых, более чувствительные к загрязнению хищни­ки и паразиты снижают свое давление на хвоегрызущих чешуекрылых. Кроме того, уменьшение охвоенности со­провождается еще большей концентрацией мелких, и без того многочисленных гусениц на хвое, что в итоге при­водит к быстрой гибели сосновых лесов.

ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ

Сложившаяся исторически экосистема не должна рас­сматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочета­ние отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относительной стабильности внешней среды, способна к разнообраз-

ным изменениям в результате перемен во внешней сре­де и в составе самой экосистемы.

Способность экосистемы к самоподдержанию и са­морегулированию называется гомеостазом. В основе го-меостаза лежит принцип обратной связи, который мож­но продемонстрировать на примере зависимости плотно­сти популяции от пищевых ресурсов. Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «дат­чик» (рис. 8.5). В результате отклонения плотности по­пуляции от оптимума в ту или иную сторону увеличива­ется рождаемость или смертность, результатом чего бу­дет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т. е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положитель­ная же обратная связь увеличивает это отклонение. Наи­большее значение для поддержания гомеостаза экосис­темы имеет отрицательная обратная связь. Благодаря именно этой связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Иными словами, взаимодействие круговоротов веществ и потоков энер­гии в экосистеме создает самокорректирующийся гоме-

 

 

 

Рис. 8.5. Упрощенная система регуляции плотности популяции (по: Одум, 1975).

остаз, т. е. для его поддержания не требуется внешнего управления.

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах. Вне сферы действия отрица­тельной обратной связи вступает в силу положительная обратная связь. Область действия отрицательной обрат­ной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис. 8.6). Оно состоит из ступенек; в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может про­изойти в результате изменения в «датчике». Так, увели­чение или уменьшение количества пищевых ресурсов пе­реводит гомеостаз на другой уровень.

 

 

 

Рис. 8.6. Томеостатическое плато (по: Одум, 1975).

В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количеством вносимых удобрений. Однако, как правило, удобрений вносится столько, что система гомеос­таза выходит за верхний предел действия отрицательной об­ратной связи, вследствие чего в агроценозе начинаются нео­братимые изменения, приводящие к деградации возделывае­мых площадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению хлопковых полей в Средней Азии.

B гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа. Мы знаем, что абиотические факторы контролируют жизнедеятельность организмов. В свою очередь, организмы различными способами влияют на абиотическую среду.

Жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физическим и химическим изменениям инертных ве­ществ, поставляя в среду новые вещества и источники энергии. Скорость изменения химического состава окру­жающей среды в результате жизнедеятельности организ­мов, синтезирующих и разлагающих органические веще­ства, на четыре порядка выше, чем скорость его изме­нения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то ста­билизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита и неорганических веществ при раз­ного рода пертурбациях в системе. Даже после пожа­ров, казалось бы совершенно уничтожающих все живое, в местообитании остаются огнеустойчивые семена и кор­ни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, а тем самым и систему как целое.

 

Тема9 ЭНЕРГЕТИКА ЭКОСИСТЕМЫ

Энергия — общая количественная мера движения и взаимодействия всех видов материи, благодаря чему все явления природы связаны воедино. Изменение энергии в системе происходит при совершении работы.

Первый закон термодинамики — закон сохранения энергии — гласит, что энергия в природе не возникает из ничего и не исчезает, она только переходит из одной формы в другую. Количество энергии при этом остается постоянным. Этому закону подчиняются все известные процессы в природе. Второй закон термодинамики фор­мулируется так: поскольку некоторая часть энергии все­гда рассеивается в виде недоступной для использова­ния тепловой энергии, эффективность самопроизволь­ного превращения кинетической энергии (например, энергии солнечного излучения) в потенциальную (энер­гию химических связей синтезируемых органических ве­ществ) всегда меньше 100%.

ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ

Важнейшая термодинамическая характеристика эко­системы—ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией[2]. Система обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассея­ние легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращение ее в энергию, исполь­зуемую с трудом (например, в тепловую). Упорядочен­ность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из

 

 

сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:

(CH₂0) + 0₂=C0₂+H₂0 + Q.

Отношение энергии, затрачиваемой в экосистеме на дыхание, т. е. на поддержание ее жизнедеятельности (R), к энергии, заключенной в структуре биомассы (В), обо­значают как меру термодинамической упорядоченности (R/В).

Существование экосистемы возможно лишь при при­токе из окружающей среды не только энергии, но и ве­щества, т. е. реальные экосистемы — энергетически и структурно открытые системы. Все экосистемы связаны воедино благодаря взаимодействию их компонентов, находящихся по отношению друг к другу и неживой сре­де в подвижном равновесии.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабиль­ности. Согласно этой концепции, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например, Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состоя­ния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует прин­ципу стабильности.

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теп­лового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия сре­ды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, про­дукция экосистемы. Следовательно, первичная продук­тивность экосистемы определяется как скорость, с ко-

торой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химичес­ких связей органических веществ. Первичную продуктив­ность Р выражают в единицах массы, энергии или экви­валентных единицах в единицу времени.

Ключевое слово в понятии продуктивности — скорость. Термин «продуктивность»[3] и выражение «скорость про­дуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда тер­мин «продукция» используется для обозначения количе­ства накопленного органического вещества, в нем все­гда учитывается и время.

Первичную продуктивность экосистемы обычно нельзя оп­ределить простым подсчетом и взвешиванием имеющихся орга­низмов, хотя по данным о продукции в моменты времени t₁, t₂ и т. д. можно получить верные оценки первичной продуктивнос­ти. Когда известно количество продукции, образовавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за неко­торый отрезок времени может быть определена с помощью про­стейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод трапеций. Значения продукции Р’_t в отдельные периоды наблюдений t наносятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 9.1). Затем вычисляется площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

P(t₁,t_n) = 1/2[P'(t₁)+P'(t₂ ) ](t₂- t₁)+...+1/2[P'(t_n-1) + P'(t_n)](t_n-t_n-1).

Полученное значение и есть количество органического ве­щества, образованного автотрофами за период времени t₁,- t_n, или первичная продукция данной экосистемы за то же вре­мя.

В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени.

 

 

 

Рис. 9.1. Изменение продукции Р'_t во времени t (по: Алимов, 1989).

Валовая первичная продуктивность — это скорость на­копления в процессе фотосинтеза органического веще­ства, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают P_G и выражают в единицах массы или энергии, приходящих­ся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистая первичная продуктивность — скорость накопле­ния органического вещества в растительных тканях за вы­четом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: P_N = P_G-R.

Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обо­значается через Р₂ , Р₃ и т. д. в зависимости от трофи­ческого уровня.

Чистая продуктивность сообщества — скорость накоп­ления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была по­треблена гетеротрофами: P_N — (P₂ + Р₃ + Р₄+ …).

На каждый момент времени чистая продукция сооб­щества выражается наличной биомассой. Иначе ее на­зывают урожаем на корню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает мак­симума. Следует отличать урожай на корню, т. е. на дан-

ный момент времени, от урожая за годовой цикл. На­личную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продуктивностью. Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораз­до меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.

Следует также различать продукцию текущую и об­щую. Если сосновый лес на площади 1 га в некоторых конкретных условиях способен за время своего суще­ствования произвести 200 м² древесной массы, то это будет общая продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м² древесины. Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также уро­жай за годовой цикл.

В содержании понятия «продуктивность» наглядно от­ражается отличие механизма движения потока энергии, пронизывающего всю экосистему, от той его части, кото­рая проходит только через живые компоненты. Экосис­тема получает поток солнечной энергии hv (рис. 9.2). Часть энергии в форме дыхания (R) организмы затрачи-

Рис. 9.2. Экосистема с разделением потока энергии на W и R.

А — абиотическая совокупность; В — биотическая совокупность,

включающая три уровня организации;

кольцо — круговорот веществ.

вают на поддержание сложной структуры биомассы. Меж­ду энергией, идущей на дыхание, и тепловым излучени­ем от близлежащих тел (W) существует обратно пропор­циональная зависимость: чем больше W, тем меньше R. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энер­гии извне. Поступления энергии со стороны абиотичес­ких компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои потери тепла на дыхание (при «отка­чивании» неупорядоченности). Например, энергия прили­вов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, не­благоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, так и поступления энер­гии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании.

Урожай в общепринятом смысле, т. е. чистую пер­вичную продукцию, не потребленную гетеротрофами за вегетационный пеориод, представим в следующем виде:
B=P_G-R- (P2+P3 + …). Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек в принципе может воздействовать на каждый из членов этого равенства. Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции, что подразумевает селекционную работу. Данный путь тре­бует высокого научного потенциала и длительного вре­мени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание, вкладывая энергию в форме ра­боты сельскохозяйственных машин и в виде производ­ства удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, так как вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-тре-

тьих, человек может способствовать уменьшению вто­ричной продукции. Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, так как борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству, связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового раз­нообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.

Рассмотрим баланс между валовой первичной про­дукцией и дыханием сообщества. Допустим, что вся чи­стая первичная продукция потребляется консументами первого порядка. Сохраняя аналогичные допущения для последующих трофических уровней, запишем систему уравнений (символ «пр» означает продуцент, «к» —консумент; римские цифры — порядок консументов):

 

 

Суммирование равенств показывает, что вся вало­вая первичная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание так, что в кон­це годового цикла ничего не остается. Подобное рав­новесие между продуцированием и потреблением на­блюдается в наиболее стабильных сообществах, где все произведенное за год органическое вещество утилизи­руется значительным числом разнообразных консумен­тов.

В балансе между валовой первичной продукцией и дыхани­ем сообщества заключен смысл противоречия между хозяй­ственными устремлениями человека и стратегией развития при­роды. Человек заинтересован в повышении годового выхода чи­стой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потре­бить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом —явление достаточно редкое; оно наблюдается в наи-

более стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сель­ского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие уро­жаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной тер­ритории абсолютно бесплодны — вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах ничего не откладывалось.

В большинстве случаев имеет место превалирова­ние валовой первичной продукции над дыханием сооб­щества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например,