Внутренняя организация биотического сообщества

Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от популяционных связей, от распределения организмов в про­странстве и характера их взаимодействия с внешней средой. Все это составляет понятие внутренней органи­зации сообщества. О ней можно судить на основании следующих параметров.

Стратификация (вертикальная ярусность). В лесу два основных яруса — автотрофный и гетеротрофный — час­то подразделяются на дополнительные. Так, раститель­ность может быть представлена травами, кустарниками, древесными ярусами; почва также отчетливо подразде­ляется на горизонты. Стратификация выражена не толь­ко в лесных и водных экосистемах. Даже в такой, каза­лось бы, «одномерной» экосистеме, как луг, можно вы­делить несколько ярусов: почву, где проводят всю жизнь дождевые черви, личинки жуков и другие животные; поверхность почвы, к которой приурочены муравьи, жу­желицы; слой мха, где обитают первичнобескрылые на­секомые и панцирные клещи; стебли и листья, с кото­рыми связаны кузнечики, тли и другие животные; цвет-

ки, на которых проводят много времени цветочные пау­ки, шмели и др.

Зональность (горизонтальные подразделения). Рас­тения и животные распределены не равномерно по всей экосистеме, а пятнами, в которых плотность может быть максимальной или, наоборот, сходить на нет.

Активность (периодичность). Периодичность сообще­ства является результатом синхронной активности в те­чение дня и ночи целых групп организмов. Некоторые из них активны только ночью, другие — днем, а третьи — только в сумерки. Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миг­рация» зоопланктона в морях и озерах: веслоногие и ветвистоусые рачки ночью движутся вверх, к поверхнос­ти воды, а днем — вниз.

Для всех сообществ характерна также сезонная пе­риодичность, что нередко приводит почти к полному из­менению структуры сообщества в течение года. Хотя принято различать четыре времени года, деление года на шесть времен больше соответствует периодичности сообществ средних широт: 1) зимняя спячка (зима), 2) начало пробуждения (ранняя весна), 3) пробуждение и высокая активность (поздняя весна), 4) максимальная активность (раннее лето), 5) окончание активности (по­зднее лето), 6) подготовка к зимней спячке (осень).

Размножение (связи потомков с родителями, поло­вое, бесполое размножение, партеногенез и пр.).

Пищевые связи (сетчатая структура пищевых связей).

Групповые отношения (стаи, стада).

Совместная деятельность (конкуренция, комменса­лизм, мутуализм и т. д.).-

Стохастические связи (случайные воздействия).

Подробнее последние пять параметров организации сообщества обсуждались в соответствующих разделах рассмотренных выше тем.

 

 

Те м а 12

РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сна­чала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность.

Изменение экосистем может происходить под воздей­ствием разных причин. В зависимости от вектора дей­ствующих сил различают аллогенные и автогенные из­менения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне. В качестве таковых могут выступать климатические и геологические факторы.

Влияние климатических факторов наглядно видно на приме­ре тех изменений, которые имели место в Европе в четвертич­ное время в течение ледникового и межледникового периодов. При максимальном развитии ледника Средняя Европа представ­ляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Ледниковая фауна состояла из мамонтов, волоса­тых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов, таких как лемминги. Потепление, наступавшее в межледниковые пе­риоды, позволяло теплолюбивым растениям, в частности ви­нограду, возвращаться в районы к северу от Альп, а теплолю­бивой фауне, в том числе древнему слону и гиппопотаму, обо­сноваться в Европе.

Такие геологические явления, как эрозия, образова­ние осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько изменять физическую среду, что вызы­вают значительные сдвиги в экосистемах.

В отличие от аллогенных автогенные изменения обус­ловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев, однако, трудно раз­граничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов. Например, эвтрофикация озер

 

происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озе­ро питательных веществ извне, с водосбора. Тем не менее, степень участия сообщества в преобразовании экосистемы, как правило, устанавливается без особого труда и, кроме того, автогенные изменения характери­зуются рядом признаков.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ

Автогенные изменения называют развитием экосисте­мы, или экологической сукцессией. При определении эко­логической сукцессии следует учитывать три момента:

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической сре­де, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия — это упорядоченное развитие экосис­темы, связанное с изменением видовой структуры и про­текающих в сообществе процессов. Сукцессия опреде­ленным образом направлена и, следовательно, предска­зуема.

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Скорость изменений и время, необходимое для до­стижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосисте­мы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции — вогнутую (рис. 12.1). Как в лес­ной экосистеме, так и в условиях лабораторного мик­рокосма чистая первичная продукция возрастает на ран­них стадиях развития сообщества, но убывает — на позд­них. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1.

Рис. 12.1. Энергетика развития экосистемы леса (/)

и лабораторного микрокосма (2) (по: Одум, 1975).

Остальные обозначения см. на рис. 9.4. В — общая биомасса.

На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первичная продуктивность превосходит затраты на дыха­ние сообщества, так что Р/R >1. Для особого случая, т. е. для случая сильного органического загрязнения среды (на­пример, в сточных водах), затраты на дыхание могут пре­валировать над валовой первичной продуктивностью. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, авто-трофной сукцессии. Однако в любом случае по мере раз­вития экосистемы отношение P/R стремится к 1. Графи­чески это можно изобразить в виде прямой, составляю­щей угол 45 ° с осями координат (рис. 12.2), несмотря на то, что в разных экосистемах, в зависимости от физичес­ких факторов среды, абсолютные значения продуктивнос­ти и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться.

Пока Р больше R, в системе будут накапливаться орга­ническое вещество и биомасса, в результате чего отно-

Рис. 12.2. Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по: Одум, 1975). Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрел­ками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными.

шение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где Е= Р+ R) соответственно увеличиваться. Иными сло­вами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосистемах (табл. 12.1, признак 3). Как следствие этого, чистая про­дукция сообщества — урожай за годовой цикл — велика на ранних стадиях развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4).

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растениями, что ведет к

появлению множества механизмов, уменьшающих выеда­ние растений: образуются плохо перевариваемые опор­ные ткани, увеличивается давление хищников на фитофа­гов и т. д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.

 

Важной тенденцией в развитии экосистемы являет­ся стремление к замыканию биогеохимических круго­воротов основных элементов, таких как азот, фосфор и кальций. Зрелые системы по сравнению с развиваю­щимися обладают большей способностью захватывать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они те­ряют лишь очень небольшие количества веществ по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отмеченные в табл. 12.1 (признаки 6-8).

В развивающихся системах мало число видов и мала их выравненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых - число видов и их выравненность велики, ге­теротипические реакции развиты (признаки 9 -11). Осо­бенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между корал­лами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточ­ные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие усиления гетеротипических реакций происхо­дит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).

Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На началь­ной стадии сукцессии организмы обычно бывают мел­кими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Ма­лые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако, по мере развития экосистемы, неорга­нические биогенные вещества становятся все более свя­занными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным — либо к более крупным особям данного вида, либо к ви­дам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненны­ми циклами.

Характер роста популяции меняется от экспоненци­ального к логистическому, так как возрастает сопротив­ление среды. Известно, что в ограничении роста попу­ляции, когда увеличение ее численности происходит по логистическому закону, решающее значение имеет от­рицательная обратная связь. Во многих случаях биоти­ческая регуляция выедания растительности (признак 5), плотности популяции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основным механизмом действия от­рицательной обратной связи. В результате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижается ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается количество содержащейся в ней информа­ции (признак 19).

При загрязнении или иной форме стресса вектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом лег­ко убедиться, анализируя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепродуктами малых рек Запад­ной Сибири. Это обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей (22 вида в фитопланктоне вместо 31; 4 вида, высших растений вместо 28; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5; 20 видов в бентосе вместо 45 и т. д.), концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сооб­щества, т. е. равномерности распределения организмов по микробиотопам, уменьшение суммарной биомассы (либо в результате снижения видового разнообразия, либо в результа­те того, что особи видов, устойчивых к нефтяному загрязне­нию, имеют меньший индивидуальный вес), сужение кормовой базы рыб вследствие угнетения зоопланктона, животных-—оби­тателей зарослей высших водных растений, и концентрации биомассы в мезобентосе. Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологической сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза небла­гоприятных последствий антропогенного воздействия на эко­системы.

Основной результат деятельности сообщества состо­ит в усилении гетеротипических реакций, сохранении

минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется все­общим гомеостазом. Стратегия экологической сукцес­сии направлена на достижение такой обширной и раз­нообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным пото­ком энергии и физическими условиями существования.