Непрямой остогенез. Характеристика стадий развития.

Непрямой остеогенез характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания черепа, позвонков). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью. Непрямой остеогенез начинается на 2-мес. эмбрионального развития и включает следующие стадии:

1.Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща (см. выше). Сформировавшаяся модель образована гиалиновым хрящом, который снаружи покрыт надхрящницей и в течение определенного времени увеличивается в размерах (путем как аппозиционного, так и интерстициального роста).

2.Образование перихондральной костной манжетки начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки во внутреннем слое ее надхрящницы остеобластов, которые приступают к продукции костного межклеточного вещества. Формирующиеся трабекулы из грубоволокнистой костной ткани образуют ажурную манжетку, которая в виде цилиндра охватывает диафиз хрящевой модели, располагаясь перихондралъно (от греч. peri - вокруг и chondios - хрящ). Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза в сторону эпифизов. В дальнейшем она подвергается перестройке: грубоволокнистая костная ткань в ней замещается пластинчатой; остеоны образуются вокруг врастающих кровеносных сосудов, ориентированных вдоль кости.

Дистрофические изменения и обызвествление хрящевой модели начинаются в центральной части диафиза в результате нарушения ее трофики. Обычно это нарушение считают следствием того, что между хрящом и питающей его путем диффузии надхрящницей разрастается перихондральная кость, которая (как и дистрофические процессы в хряще) распространяется от центра диафиза хрящевой модели в сторону эпифизов. По мнению некоторых авторов, однако, дегенеративные изменения хряща не вызываются, а лишь усугубляются появлением перихондральной манжетки.

Морфологические изменения хряща при нарушении его трофики характеризуются увеличением размера (в 5-10раз) и округлением его клеток, которые превращаются в так называемые пузырчатые (гипертрофированные) хондроциты (см. выше). Следующая, более глубокая, стадия дистрофических изменений сопровождается гибелью хондроцитов и обызвествлением межклеточного вещества хряща, приобретающего резкую базофилию. На границе дистрофически изменяющегося хряща с неизмененным (в эпифизе) хондроциты образуют колонки. в пределах которых клетки активно делятся и вырабатывают матрикс.

3. Образование эндохондральной кости в диафизе происходит в результате проникновения внутрь хрящевой модели остеогенных клеток. Они попадают туда вместе с мезенхимой, окружающей кровеносные сосуды, которые врастают из надкостницы в центральной части диафиза. Сосуды способны проникать в плотный обызвествленный хрящ благодаря его разрушению клетками типа остеокластов. Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающегося хряща - эндо-,или энхондрально (от греч. endon - внутри и chondros - хрящ). Область начального образования костной ткани в диафизе называется первичной точкой окостенения. Далее процесс обызвествления хряща, его разрушения и замещения эндохондральной костью продвигается по направлению к эпифизам. зоны в направлении от эпифиза к диафизу

1)зона неизмененного хряща (резервная зона) - сравнительно узкая,прилежащая к костной ткани эпифиза;

2)зона хрящевых колонок (пролиферативная) - широкая, содержащая колонки (столбики) уплощенных хондроцитов, которые активно делятся и продуцируют межклеточное вещество;

3)зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща состоит из крупных округлых дегенеративно измененных хондроцитов;

4)зона обызвествленного хряща (прилежит к эндохондральной кости диафиза), непрерывно разрушается и замешается разрастающейся эндохондральной костью.

Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза остеокластами приводит к образованию костномозговой полости, которая заполняется элементами красного костного мозга. Эндохондральная кость, имеющая пластинчатое строение, сохраняется только в области границы с обызвествляющимся и разрушающимся хрящом.

4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах отмечается вскоре после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах возникают вторичные точки окостенения в результате процесса, сходного с ранее происходившим в диафизе. В дегенеративно измененный и обызвествляющийся эпифизарный хрящ врастают кровеносные сосуды, в окружении которых находятся остеогенные клетки. Последние дифференпируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри эпифиза. В дальнейшем в эпифизах формируются пластинки губчатой кости. Неизменённый гиалиновый хрящ в эпифизе сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу (метафизе).