Ранний эмбриогенез у человека. Гистогенез и органогенез на 4-й, 5-й и 8-й неделе развития.

Гистогенез — процесс развития из материала эмбриональных зачатков тканей, приводящий к приобретению характерных для каждого тканевого типа специфических структур и соответствующих им функций.

Эмбриональными источниками развития тканей являются зародышевые листки. Каждый зародышевый листок дифференцируется в определённых направлениях. Гистогенез не является изолированным процессом, он совершается параллельно с органогенезом.

Органогенез — процесс формирования органов, происходя щий параллельно с гистогенезом и осуществляющийся на основе взаимодействия нескольких типов тканей.

Процессы органогенеза активно развертываются в основном на 4-8-й неделях эмбрионального развития, когда появляются тканеспецифические и органоспецифические антигены плода; гистиотрофное питание сменяется гематотрофным; возникают нервная и эндокринная системы, обеспечивающие более высокий уровень регуляции жизнедеятельности организма. Развивающийся организм существенно отличается в начале и в конце этого периода развития.

Зародыш на 4-й неделе эмбриогенеза имеет 35 пар сомитов, у него имеются хорошо выраженые зачатки рук

(зачатки ног только появляются), три пары жаберных дуг и 4 пары жабер ных карманов.

На 8-й педеле зародыш имеет округлую голову, формируется область лица и шеи (нос, наружное ухо, сближаются глаза). Обе конечности удлиняются, развиты пальцы. Сформированы зак ладки всех внутренних органов. Идет образование больших по лушарий головного мозга.

Эндокринная система закладывается на 4-й неделе эмбриогене за, но отдельные органы ее дифференцируются в различные сроки.

Органы кроветворения и иммуногенеза закладываются позднее предыдущих систем и тоже не одновременно: красный костный мозг, селезенка — 5-я неделя, лимфатические узлы — 8-я неделя.

Тимус закладывается раньше других органов лимфопоэза (4-я неделя), но заселяется лимфоцитами лишь на 8-й неделе.

Органы чувств. Их закладка появляется на 4-й неделе, а фор мирование происходит на 6-й неделе (например: сетчатка глаза).

Пищеварительная система: на 4-6-й неделе дифференцируют ся все ее отделы.

 Мочевыделительная система, вторичная почка, дифференци руется с 5-й недели

Органы половой системы — лишь с 7-8-й, хотя их закладка появляется значительно раньше.

 

Экзаменационный билет № 33

Эмбриональное кроветворение

Эмбриональный гемопоэз происходит с 3-й недели развития зародыша в мезенхиме желточного мешка (мезобластический этап), с 5-й недели – в печени (печеночный этап), в селезенке, с 8-й недели – в тимусе, с 4-5-го месяца – в красном костном мозге (медуллярный этап).

1.Мезобластический этап. В стенке желточного мешка скопления мезенхимных клеток образуют кровяные островки. Периферические клетки островков соединяются между собой и дифференцируются в эндотелий будущих сосудов. Центральные клетки островков округляются и вступают в эритропоэз.

Процесс образования эритроцитов происходит внутри сосуда-интраваскулярный. Поскольку образующиеся в результате эритроциты по размеру больше обычных эритроцитов, часто содержат ядра, его еще именуют мегалобластическим.

Осуществляется он по схеме: первичные стволовые клетки →мегалобласты →мегалоциты (первичные эритроциты).

Позже мегалобластический тип кроветворения в желточном мешке становится нормобластическим -образование обычных эритроцитов. Одновременно вне сосудов – экстраваскулярно из бластов начинают образовываться первичные лейкоциты – гранулоциты.

2. Гепатолиенальный этап начинается с 5-6-ой недели и достигает максимума через 5 месяцев и завершается перед рождением. Кроветворение в печени происходит уже экстраваскулярно – по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения являются мигрировавшие в печень стволовые клетки крови, из которых развиваются эритроциты (нормальных размеров, содержащих HbF), гранулоциты и мегакариоциты. Кроветворение в селезенке начинается с 7-8 недели и достигает наибольшей активности с 4-го по 6-й месяц. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови. После рождения в 97 селезенке происходи антигеннезависимое созревание В- и Т-лимфоцитов. Кроветворение в тимусе начинается со 2 месяца эмбриогенеза. С заселением эпителия СКК, которые превращаются в Т-лимфоциты, здесь происходит их антигеннезависимая дифференцировка. В дальнейшем Т-лимфоциты расселяются в лимфоидные органы – селезенку и лимфатические узлы.

3. Медуллярный этап – это появление третьей генерации стволовых клеток крови в красном костном мозге, который закладывается на 2 месяце эмбриогенеза (впервые появляется в ключице эмбриона). Кроветворение в костном мозге начинается с 11-12 недели внутриутробного развития. СКК заселяют полости в образующихся костях и дают начало всем видам форменных элементов крови (кроме Т-лимфоцитов), развитие которых происходит экстраваскулярно. Часть стволовых клеток остается в недифференцированном состоянии, что обеспечивает постоянное обновление крови. Таким образом, костный мозг становится центральным органом, осуществляющим универсальный гемопоэз, и остается им в течение постнатальной жизни.

4. Кровяные пластинки (тромбоциты). Размеры, строение, функция, развитие.

Тромбоциты – это кровяные пластинки – кусочки, отшнуровавшиеся от гигантской полиплоидной клетки мегакариоцита, которая располагается в костном мозге и встроена в стенку синусоидного капилляра

 Размер – диаметр тромбоцита на мазке крови 2-3 мкм, 2/3 кровяных пластинок циркулирует в крови, остальные депонируются в селезенке.

Ультраструктура пластинок.

Различают грануломер и гиаломер.

  Грануломер –это сумма гранул a,d,l (альфа, дельта, лямбда).

· a-гранулы (диаметр 0.2 мкм) – содержат ряд факторов свертывания крови, выделяющихся из активированных тромбоцитов (фибриноген, фибронектин, тромбопластин).

· d-гранулы (диаметр 250-300 нм) – содержат АДФ, Са²⁺, серотонин, гистамин.

· l-гранулы – содержат лизосомальные ферменты, участвующие в растворении тромба.

Грануломер содержит также митохондрии и гранулы гликогена.

Гиаломер – однородная тонкозернистая структура, содержащая тубулярную и фибриллярную системы.

Микротрубочки, расположенные циркулярно, необходимы для сохранения овальной формы тромбоцита. Имеются системы трубочек и каналов:

1. Система открытых каналов, связанных с поверхностью – служат для поглощения веществ тромбоцитов и их выведения в окружающую среду.

2. Плотная трубчатая система (производные аппарата Гольджи) – содержит циклооксигеназу и пероксидазу.

Актиновые и миозиновые филаменты – участвуют в ретракции сгустка.

Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его. К ним относятся:

q Остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов (первичный гомеостаз) – основная функция тромбоцитов;

q Обеспечение свертываемости крови – (гемокоагуляция) – вторичный гомеостаз (совместно с эндотелием кровеносных сосудов и плазмой крови);

q Участие в реакциях заживления ран (в первую очередь, повреждений сосудистой стенки) и воспаления;

q Обеспечение нормальной функции сосудов, в частности, их эндотелиальной выстилки (ангиотрофическая функция).

ТРОМБОЦИТОПОЭЗ (МЕГАКАРИОЦИТОПОЭЗ)

Тромбоцитопоэз – это процесс образования и созревания тромбоцитов из миелоидной ткани. Ход развития тромбоцитов описывается схемой:

СКК→КОЕ-ГЭММ→КОЕ-МГЦ→мегакариобласт→мегакариоцит.

В процессе тромбоцитопоэза происходит увеличение размеров клетки, увеличение плоидности ядра (многодольчатая, причудливая форма), образование и накопление азурофильных гранул, формирование системы демаркационных каналов, образование филоподий – отростков МГЦ.

Этапы:

1. I класс – СКК.

2. II класс – КоЕ-ГЭММ.

3. III класс – унипотентные клетки-предшественницы КОЕ-МГЦ (колониеобразующая единица мегакариоцитов).

4. IV класс – мегакариобласт d=18-25 мкм. Ядро округлое, темно-фиолетовое и занимает большую часть клетки. Цитоплазма узкая, темно-синего цвета.

5. V класс – созревающие клетки:

· Промегакариоцит d= 30-50 мкм.

· Мегакариоцит d=120 мкм. Ядро темно-фиолетового цвета с бухтообразными вдавлениями. Цитоплазма светло-синего или розоватого цвета.

VI класс – тромбоциты – d=2-3 мкм, являются фрагментами цитоплазмы мегакариоцитов