Улитка и её рецепторная структура (кортиев орган)

а) Костная улитка: срединные структуры

Спиральный ганглий	1) От костного стержня (1) улитки на протяжении всех 2,5 оборотов спирального костного канала в полость этого канала отходит спиральный гребешок (2).   2) В толще гребешка – спиральный нервный ганглий (2А), где лежат тела чувствительных нейронов. Их  - дендриты идут к рецепторным клеткам кортиева органа,  - а аксоны в составе n.VIII идут к головному мозгу.	Рис. 17.4. Срез хода костной улитки
Лимб	Сверху надкостница гребешка резко утолщена, образуя лимб (3), имеющий две губы – вестибулярную (4) и, снизу, барабанную (5).

б) Три части канала костной улитки

Перепончатая улитка: места крепления	Канал перепончатой улитки (7) имеет на поперечном сечении почти треугольную форму; при этом - своей вершиной он прикреплён к лимбу и костному гребешку, - а основанием опирается на латеральную стенку костной улитки, где над костной тканью имеются два слоя:       1) спиральная связка – тоже утолщение надкостницы       2) и сосудистая полоска – многорядный эпителий, уникальный тем, что содержит кровеносные сосуды.
Свободные стороны перепончатой улитки	Из двух боковых (и свободных) сторон перепончатого «треугольника»    -:одна представляет собой вестибулярную мембрану - тонкий слой плотной волокнистой соединительной ткани, покрытый с обеих сторон однослойным плоским эпителием,   - а вторая сторона, идущая от костного гребешка к спиральной связке, является базилярнойпластинкой, на которой (со стороны перепончатого хода) и лежит кортиеворган.
Две лестницы	а) Описанный способ крепления перепончатой улитки приводит к разделению одного широкого хода костной улитки на три более узких хода:       - т.н. вестибулярную лестницу (8),       - посередине – перепончатый ход (7)       - и барабанную лестницу (9). б) Боковыми сторонами перепончатая улитка  - граничит с лестницами (со стороны вестибулярной мембраны – с вестибулярной лестницей, а со стороны базилярной пластинки – с барабанной)  - и надёжно разделяет их друг от друга.   в) Все три хода заполнены жидкостью,  в лестницах это перилимфа, в перепончатой улитке – эндолимфа.
Концы лестниц	а) В основании улитки - вестибулярная лестница начинается от овального окна преддверия, в которое вставлено основание стремечка, - а барабанная лестница – от круглого окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой.       б) Сообщаются лестницы только в области верхушки улитки.   в) Это позволяет акустической волне через овальное окно войти в вестибулярную лестницу, подняться по ней до верхушки улитки и по барабанной лестнице спуститься к круглому окну.

в) Кортиев орган

Эпителиоциты кортиева органа делятся на 2 группы. 1) Поддерживающие клетки трёх видов. а) Клетки-столбы (1А и 1Б): узкие, лежат в два ряда, сходясь под углом и образуя внутренний туннель (3). Он делит клетки каждого вида на внутренние и наружные. б) Фаланговые клетки: 1 ряд внутри (4) и 3-5 рядов снаружи(5). Имеют пальцевидный отросток (фалангу), удерживающий сенсорную клетку. в) Пограничные клетки (6 и 7): находятся по сторонам от фаланговых.

2) Сенсорные волосковые эпителиоциты (8 и 9) – лежат на фаланговых клетках.

г) Сенсорные клетки кортиева органа

Окружение	а) На каждой фаланговой клетке находится по одной сенсорной клетке.   б) А с апикальной поверхностью сенсорных клеток контактирует покровная мембрана (10), отходящая от вестибулярной губы лимба.
Ключевые контакты	а) На этой же (апикальной) поверхности сенсорные клетки имеют   - кутикулу (плёнку из гликопротеинов) и   - особые микроворсинки – стереоцилии, – они объединяются в пучки, прободают кутикулу и являются той частью клеток, которая непосредственно контактирует с покровной мембраной.   б) К базальной части эпителиосенсорных клеток подходят дендриты чувствительных нейронов.
Генерация сигнала	а) Когда акустическая волна проходит по барабанной лестнице, начинает колебаться и базилярная пластинка вместе с кортиевым органом.   б) Это вызывает смещение сенсорных клеток относительно покровной мембраны – и отклонение стереоцилий от нейтрального состояния, что меняет состояние Nа^+-каналов плазмолеммы, т.е. приводит к генерации сигнала, передаваемого на указанные дендриты.

5. Рецепторные структуры органа равновесия – макулыи ампуляр.гребешки

Макула (пятно)	а) Строение пятен в обоих мешочках практически одинаково. В эпителии пятна – 3 элемента. I. Волосковые сенсорные клетки (1) (по форме – грушевидные и цилиндрические). На апикальной поверхности – кутикула, 60-80 стереоцилий (особых микроворсинок), а также одна подвижная ресничка – киноцилия.     II. Поддерживающие эпителиоциты (2).	Рис. 17.6
	III. Отолитовая   мембрана (3): содержит в студенистом матриксе, для увеличения массы, кристаллы карбоната кальция (отолиты) и почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток.   б) Под влиянием гравитационного (а в сферическом мешочке – и вибрационного) воздействия происходит смещение отолитовой мембраны, что опять-таки приводит к отклонению стереоцилий (относительно киноцилии) – и генерации сигнала.
Ампулярный гребешок	В каждой ампуле есть гребешок (1) – разрастание надкостницы. Покрывающий его эпителий (2) – почти такой же, как в пятнах: I. волосковые сенсорные клетки, II. поддерживающие клетки, а вместо отолитовой мембраны – III. желатинозныйкупол, который при вращении отклоняется и вызывает отклонение стереоцилий сенсорных клеток.