Рецепторный аппарат глаза. Нейронный состав сетчатки. Строение и физиология фоторецепторных клеток. Механизм фоторецепции. Строение и функции пигментного слоя сетчатки.

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки).

Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, - это фоторецепторные нейроны (палочковые и колбочковые), второй тип - биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим ти­пом, третий тип - ганглионарные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие и горизонтальные связи, - горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Наружный нуклеарный слой содержит тела фоторецеп |торных нейронов, внутренний нуклеарный слой - тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а слой ганглиозных клеток - тела ган-глиозных и перемещенных амакриновых клеток.

Фоторецепторные клетки

ЧАСТИ НЕЙРОНА.

Как палочковый, так и колбочковый) нейрон содержит 3 части:

· - периферическую (I) – видоизменённый дендрит в виде палочки или колбочки,

· - ядросодержащую (II) и

· - периферическую (III) – аксон.

 2. СЕГМЕНТЫ ДЕНДРИТА

а) В свою очередь, дендрит включает 2 сегмента: наружный и внутренний, между которыми имеется связующий отдел – ресничка.

б) В колбочковой клетке ресничка – очень короткая, а внутренний сегмент пальцевидными отростками охватывает наружный.

3. НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ и рецепция света

а) В наружном сегменте находятся

- в палочках – около 1000 плоских мем- бранных дисков, содержащих в мем- бране множество молекул светочувстви- тельного белка родопсина.  б) С помощью родопсина палочки обеспечивают чёрно-белое восприятие объектов

- в колбочках – мембранные полудиски, т.е. инвагинации плазмолеммы в цитоплазму сегмента; в их мембране – светочувств тельный белок иодопсин. б) По виду иодопсина колбочки делятся на три группы, воспринимающие только синие, только зелёные или только красные волны.

4. ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ и генерация сигнала

а) Во внутреннем сегменте – много митохондрий, где интенсивно производится АТФ. В колбочке здесь находится также крупная липидная капля.

б) А в плазмолемме сегмента – активно функционирующий Na+,K + –насос. Он откачивает из клетки ионы Na+, которые непрерывно поступают в неё через постоянно открытые в темноте Na+ -каналы (расположенные в плазмолемме наружного сегмента).

в) Поглощение света рецепторными белками приводит (по довольно сложному меха- низму) к закрытию Na+ -каналов, что вызывает гиперполяризацию (а не деполяризацию, как в других возбудимых тканях) мембраны.

 г) Гиперполяризация распространяется до синапса рецепторной клетки с биполярной и (или) горизонтальной, где инициирует высвобождение медиатора, возбуждающего постсинаптическую мембрану (и клетку в целом).

5. СЛЕПОЕ ПЯТНО – место сбора на сетчатке аксонов ганглионарных нейро- нов и объединения их в зрительный нерв.

6. ЖЁЛТОЕ ПЯТНО (центральная ямка) – участок сетчатки, где имеются только колбочковые нейроны.

Фоторецепторные клетки состоят из наружнего сегмента, содержащего световоспринимающий аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и синаптического тельца, образующего контакт с ассоциативными нейронами сетчатки.

Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновением потенциала действия. После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и при наличии витамина А.

Пигментный слой сетчатки

Пигментный эпителий сетчатки образован одним слоем гексагональных эпителиальных клеток, имеющих большое количество меланосом, содержащих пигмент меланин. Базальной мембраной для пигментного эпителия служит самый внутренний слой мембраны Бруха. В центре, вблизи жёлтого пятна, эпителиоциты выше, на периферии сетчатки становятся несколько шире и ниже. Ядра у пигментоцитов размещены ближе к базальному «светлому» полюсу, на апикальном полюсе присутствует большое количество микроворсинок (ресничек) и меланосом, которые словно укутывают внешний сегмент фоторецепторных клеток. Различают длинные и короткие микроворсинки. Короткие микроворсинки соединяются с концами наружных сегментов фоторецепторов, а длинные — расположены между внешними сегментами.

Мышца-расширитель зрачка происходит из пигментного эпителия сетчатки, и её гладкомышечные клетки пигментированы.

Функции

· Поглощение света. Меланосомы эпителиоцитов обеспечивают поглощение большей части света.

· Фагоцитоз отработанных дисков фоторецепторов.

· Запасание витамина А, предшественника ретиналя.

· Обеспечивает выборочную поставку необходимых питательных веществ фоторецепторам от сосудистой оболочки и отвод продуктов распада в обратном направлении.

· Пигментный эпителий сетчатки обеспечивает так называемый внешний гемато-ретинальный барьер, который препятствует попаданию в сетчатку из хориокапилляров больших молекул.

· Отвод воды и ионов.

· Отвод лишнего тепла к сосудистой оболочке.