Мышечные ткани можно разделить на 3 вида:
• - поперечнополосатую скелетную мышечную ткань,
• - поперечнополосатую сердечную мышечную ткань
• - и гладкую мышечную ткань (включая сюда мышечную ткань внутренних органов, сосудов и радужки – несмотря на особое, нейральное, происхождение миоцитоврадужки).
1. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань
а) Основные структуры
Элементы ткани
| а) Эта ткань
• - развивается из миотомов,
• - образует скелетные мышцы и
• - состоит из мышечных волокон
б) Каждое волокно (d ≈ 60 мкм) включает:
• миосимпласт – длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер, способную к сокращению,
• миосателлиты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, играющие роль камбия,
• и базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами.
|
Миосимпласт: ядра и миофибриллы
| а) В миосимпласте ядра – узкой, палочковидной формы и расположены на периферии.
б) Они оттеснены туда большим количеством сократительных органелл – миофибрилл (d ≈ 1,5 мкм), лежащих вдоль оси миосимпласта.
в) Миофибриллы (подобно коллагеновым фибриллам) обладают поперечной исчерченностью с периодом 2,3 мкм (в расслабленном состоянии). Причём,
• во всех параллельно расположенных миофибриллах положение тёмных (А-) и светлых (I) дисков строго совпадает,
• отчего поперечная исчерченность сохраняется и на уровне волокна (миосимпласта) – в отличие от коллагенового волокна.
|
Миосимпласт: мембранные системы
| а) Для передачи возбуждения от плазмолеммы (сарколеммы) к миофибриллам существуют специальные мембранные системы.
I. Т-трубочки – глубокие трубчатые впячивания плазмолеммы внутрь миосимпласта.
II. Терминальные цистерны и L-канальцы – части гладкой ЭПС (саркоплазматического ретикулума). По две цистерны прилегают к каждой Т-трубочке.
б) В цистернах в покое аккумулируются ионы Са2+ (с помощью Са2+ - насоса).
в) I. При возбуждении плазмолеммы сигнал по Т-трубочкам передаётся на терминальные цистерны.
II. В последних открываются Са2+ -каналы, и в саркоплазме резко возрастает концентрация Са2+, что стимулирует сокращение миофибрилл.
|
б) Саркомерная организация миофибрилл
Саркомеры: определение
| а) В миофибриллах посередине каждого I-диска (светлого) имеется тёмная полоса – Z-линия, или телофрагма.
б) Участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями называется саркомером.
В) Таким образом,
I. миофибрилла – это длинная цепочка саркомеров,
II. а каждый саркомер включает
• диск А и по сторонам от него
• два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям).
|
Состав саркомера (в целом)
| а) Саркомер построен из нескольких тысяч мельчайших сократительных нитей – миофиламентов – ок. 5600 тонких (актиновых) и ок. 1400, т.е. вчетверо меньше, толстых (миозиновых).
б) Ясно, что по своим размерам миофиламенты на несколько порядков меньше миофибрилл.
|
Крепление миофиламентов
| а) Тонкие миофиламенты идут от обеих телофрагм, ограничивающих саркомер, навстречу друг другу. В покое между их концами остаётся промежуток – Н-зона.
б) Толстые миофиламенты крепятся своей срединной частью к мезофрагме – опорной структуре в центре саркомера.
Они тоже идут параллельно оси миофибриллы, и именно их множество воспринимается как тёмный диск А, так что ширина А-диска равна длине толстых миофиламентов.
|
Перекрывание миофиламентов
| а) В покое толстые миофиламенты не доходят до границ саркомера, но обоими своими концами частично перекрываются с тонкими миофиламентами.
б) В месте перекрывания миофиламенты расположены гексагонально:
• - вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких,
• - а вокруг каждого тонкого – 3 толстых.
в) Таким образом, в области перекрывания миофиламентов тонких нитей вдвое больше, чем толстых.
Поскольку же тонкие нити идут к толстым с двух сторон, то и создаётся 4-х-кратное превышение численности актиновых. нитей.
|
Состав разных участков саркомера
| Из вышеизложенного следует также состав различных участков саркомера:
• - в светлых I-полудисках – только неперекрытые части тонких нитей,
• - в серой Н-зоне А-диска – только неперекрытые части толстых нитей,
• - на тёмной периферии А-диска – и тонкие, и толстые нити.
|
в) Миофиламенты и их участие в сокращении
Тонкие миофиламенты
| Тонкие миофиламенты содержат три белка: ок. 350 молекул глобулярного белка актина, ок. 50 молекул глобулярного белка тропонина и ок. 50 молекул фибриллярного белка тропомиозина.
Два последних белка в покое блокируют активные центры актина.
|
Толстые миофиламенты
| а) Толстые миофиламенты состоят из примерно 300 молекул белка лишь одного вида - миозина.
б) В молекуле – длинный палочковидный стержень и двойная «головка».
в) Стержни плотно упакованы в толстом миофиламенте, а головки
• выступают наружу и
• в ходе сокращения образуют временные мостики, связывающие толстые миофиламенты с тонкими.
|
Роль ионов Са2+
| Это происходит, когда при возбуждении в саркоплазме резко возрастает концентрация ионов Са2+: под их влиянием конформация тропонина и тропомиозина меняется так, что освобождаются активные центры актина – с ними-то и связываются головки миозина.
|
АТФ и встречное движение миофиламентов
| а) Процесс идёт с участием АТФ: гидролиз АТФ до АДФ и фосфата сообщает головкам миозина напряжённую конформацию, а образовавшимся с их участием мостикам – силу, которая подтягивает толстые и тонкие миофиламенты навстречу друг другу.
б) Исчерпав энергию, мостики разрываются, причём с участием новых молекул АТФ.
в) Гидролиз АТФ приводит к «подзарядке» головки миозина, а значит, к образованию очередного мостика и очередному встречному перемещению миофиламентов
|
Изменение структуры саркомера при сокращении
| а) В ходе одного сокращения каждая головка миозина участвует в замыкании 5-10 мостиков.
б) Очевидно, суть сокращения состоит во всё более глубоком вдвигании толстых миофиламентов между тонкими. При этом: I-полудиски укорачиваются, А-диски по ширине не меняются, но в них Н-зона суживается из-за всё более глубокого перекрывания тонких и толстых миофиламентов.
в) Максимальная степень сокращения достигается тогда, когда концы толстых миофиламентов упираются в телофрагмы, т.е. Iполудиски исчезают. При этом укорочение мышцы составляет примерно 35 %.
|
г) Мышца как орган, кроме скелетной мышечной ткани, содержит следующее:
1) соединительтканные прослойки разного уровня - эндомизий, перимизий и эпимизий,
2) сосуды и нервы.
Мион – мышечное волокно с подходящимими к нему сосудами и нервами.
Нервно-мышечная единица – группа мышечных волокон, иннервируемых одним нейроном
д) Образование и регенерация мышечных волокон
Промиобласты
| а) I. В эмбриогенезе скелетная мышечная ткань развивается из миотомов: их клетки превращаются в промиобласты.
б) I. Бóльшая часть последних сразу дифференцируются в миобласты, которые интенсивно делятся и затем идут на образование миосимпластов.
II. А остальные промиобласты сохраняются на поверхности формирующихся миосимпластов под названием миосателлитов.
в) I. Но в случае регенерации миосателлиты тоже превращаются в активно делящиеся миобласты. II. И далее оба процесса идут практически по сходному сценарию
|
От миобластов – к миосимпластам
| а) Миобласты выстраиваются в цепочки, а затем в этих цепочках сливаются в мышечные трубочки (миотубулы). Ядра лежат в центре трубочек.
б) Но по мере накопления миофибрилл ядра оттесняются к периферии миосимпласта.
|
Ограниченность регенерации
| Однако способности мышечной ткани к регенерации не очень велики. При значительном повреждении дефект мышечной ткани замещается соединительной тканью.
|
е) Красные и белые мышечные волокна
По функциональным возможностям мышечные волокна подразделяются на три типа: красные (медленные), промежуточного типа и белые (быстрые)
Волокна
| Красные
| Белые
|
1) Выполняемая работа
| Не очень интенсивная, но продолжительная
| Интенсивная, но кратковременная
|
2) Способ получения энергии
| Аэробный
| Анаэробный
|
3) Содержание миоглобина (создаёт резерв О2 в мышцах)
| Высокое
| Низкое
|
4) Содержание гликогена
| Низкое
| Высокое
|
5) Активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ)
| Высокая
| Низкая
|
6) АТФазная активность
| Небольшая
| Высокая
|
2. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань
Природа ткани
| Данная ткань
• - развивается из миоэпикардиальной пластинки,
• - образует миокард и
• - состоит из кардиомиоцитов, которые объединены в функциональные волокна, окружённые базальной мембраной.
|
Вставочные диски
| 1) Места контактов соседних кардиомиоцитов в таком волокне называются вставочными дисками.
2) В каждом диске – межклеточные контакты трёх видов:
• - простые контакты вида интердигитаций (пальцевидные впячивания клеток друг в друга),
• - сцепляющие контакты – десмосомы и
• - коммуникационные контакты – нексусы (связывают содержимое клеток гидрофильными каналами).
3) На препарате они выглядят как поперечные тёмные полоски. Две такие соседние полоски ограничивают кардиомиоцит. Между ними – более слабая поперечная исчерченность, обусловленная саркомерной природой миофибрилл.
|
Толщина «волокон» и положение ядер
| 1) Внутренняя организация кардиомиоцитов, в принципе, такова же, как у миосимпластов скелетной мышечной ткани.
2) Отличие состоит лишь в том, что миофибрилл на поперечном сечении кардиомиоцита меньше
• - и в абсолютном исчислении (поэтому «волокна» миокарда тоньше истинных волокон скелетных мышц),
• - и в отношении к другим органеллам (поэтому ядра клеток остаются в центре).
|
3. Гладкая мышечная ткань
Природа ткани
| Эта ткань развивается из мезенхимы, присутствует во многих внутренних органах и состоит из гладких миоцитов. Последние обычно имеют веретеновидную форму, лишены поперечной исчерченности содержат в центре палочковидное ядро, окружены базальной мембраной и часто объединяются в пучки или пласты
|
Источник Са2+
| 1) В клетке нет терминальных цистерн и Ттрубочек. Поэтому нет и запасов ионов Са2+.
2) При возбуждении мембраны эти ионы поступают в миоциты из межклеточной среды
|
Временные Структуры
| 1) А поперечной исчерченности нет оттого, что в покое толстые миофиламенты диссоциированы на фрагменты. Так что нет и миофибрилл.
2) Когда же при возбуждении в клетку через Са2+ -каналы поступают ионы Са2+, они инициируют самосборку толстых миофиламентов – и миофибрилл
|
Респираторный отдел легкого. Ацинус, его структурные компоненты. Строение стенки альвеол. Типы альвеоцитов, гистофункциональная характеристика. Альвеолярные макрофаги. Структурно - химическая организация и функция сурфактанта. Аэрогематический барьер и его значение в газообмене. Особенности кровоснабжения легкого. Возрастные особенности легкого. Регенерация.
К респираторному отделу относятся респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки. Эти структуры объединяются в ацинус.
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела - ацинус - система полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.