Структурно-функциональная характеристика ноцицептивного анализатора (рецепторный, проводниковый и корковый отделы). Боль с позиции теории функциональных систем.

 

Периферический отдел

Представлен ноцицепторами (к ноцицепторам относят свободные немиелинизированные нервные окончания, образующие сплетения вокруг органов, в коже и мышцах).

Проводниковый отдел

1 - ый нейрон - нейроны, расположенные в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определённые участки организма;

2 - ой нейрон - вставочные нейроны заднего рога спинного мозга;

3 - ий нейрон - лемнисковый и экстралемнисковый пути идут к ядрам таламуса и далее во все отделы коры.

Корковый отдел

Представлен соматосенсорной зоной коры.

 

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран. Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С. Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов. При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты. Например, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах.четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору большого мозга.

 

125. Физиология боли. Классификация и причины возникновения. Нейрохимические механизмы болевого ощущения. Антиноцицептивная система.

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль - одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный индикатор в диагностике.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Классификация боли:

1 тип- острая, эпикритическая,быстра осознается,легко локализуется,к ней быстро развивается адаптация,продолжается не дольше,чем действие стимула.

2 тип – тупая,протопатическая,осознается более медленно,плохо локализуется,сохраняется длительное время,не сопровождается развитием адаптации.

По качествам определяемым по месту ее возникновения, либо по характеру:

1.Соматическая: поверхностная -возникает в коже

глубокая- исходящая от мышц, костей, суставов,соединительной ткани.

2.Висцеральная,от внутренних органов

По времени формирования болевого ощущения:

1.ранняя 2.глубокая

Причины возникновения боли.

Одна из них – целость защитных покровных оболочек,т.к. их повреждения могут вызвать нарушение постоянства внутренней среды организма, органов, тканей и привести к гибели.

Другой причиной болевых ощущений считают изменение жизненно важной константы организма – уровня кислородного дыхания тканей. В этом случае боль, актив. симпатическую

и др системы орг-ма,вызывает ответные реакции,улучшающие снабжение О2 пораженного органа, что,с одной стороны,компенсирует недостаточность окислительных процессов в нем, с другой – улучшает трофику тканей.

Нейрохимические механизмы болевого ощущения.

Участие в механизмах болевого возбуждения хемоноцицепторов предполагает вовлечение в эти процессы химических веществ, ими являются, прежде всего, медиаторы. Установлено, что ацетилхолин, норадреналин, серотонин, калий вызывают болевые ощущения.При нарушении целостности или функционального состояния тканей (травма, воспаление и т.д.) увеличивается образование хлорида калия, гистамина, серотонина, простагландинов, кининов и др., повышающих возбудимость как механо-, так и хемоноцицепторов.Существует ряд химических веществ, которые в большей или меньшей степени участвуют в механизмах формирования ноцицептивного возбуждения на разных уровнях центральной нервной системы. К ним относятся модуляторы и медиаторы ноцицептивной импульсации,

модуляторы и медиаторы возбуждения или торможения образований мозга,формирующих боль.

Антиноцицептивная система

При опр функциональных состояниях орг имеют место значительные изменения порогов болевой чувствительности. При этом могут возникать либо сост гипералгезии вплоть до появления спонтанных болевых ощущений в каких-либо повреждающих раздражителей,либо- гипоалгезии вплоть до полной аналгезии. Состояния аналгезии или гипоалгезии возникают при стимуляции некоторых образований мозга: центрального серого околоводопроводного вещества, хвостатого и красного ядер, черного вещ и др.

Для уменьшения или устранения болевых ощущений в клинике используется множество специальных веществ - анальгетиков, анестетиков и наркотиков. По локализации действия они делятся на местные и общие. Первые (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Общие анестетики (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

Для интенсивности болевых ощущений значение имеет эмоциональное состояние человека. Отвлечение внимания от боли уменьшает ее выраженность, а акцентирование – усиливает. Так, в состоянии гипноза человек может вообще не чувствовать боли.

 

Условный рефлекс, как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Сходства и различия условных и безусловных рефлексов. Классификация и правила выработки условных рефлексов.

Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов, по которым животное ориентирует свое поведение.

Условные рефлексы составляют нестабильную программу деятельности организма, меняющуюся в соответствии с изменениями внешней и внутренней среды. Эта программа создаётся в течение жизни индивидуума. Она отражает опыт организма, накопленный в результате обучения в процессе индивидуального развития за всё время его существования с момента рождения и до конца жизни. Условные рефлексы вырабатываются на основе различных безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга.

Сходства: 1) Оба вида рефлексов направлены на достижение полезного приспособительного результата;

2) Рефлекторная дуга состоит из 3-х частей: афферентной, центральной и эфферентной.

Различия: Безусловные-

1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.

2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.

3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.

4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).

5. Возникают в ответ на адекватные раздражители, действующие на определенное рецептивное поле.

Условные-

1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.

2. Индивидуальные,

3. Непостоянны — могут возникать и исчезать.

4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.

5. Возникают на любые раздражители, действующие на разные рецептивные поля.

Правила выработки: 1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.

2. Индивидуальные,

3. Непостоянны — могут возникать и исчезать.

4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.

5. Возникают на любые раздражители, действующие на разные рецептивные поля.

Классификация:

Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они выработаны

I. По биологической значимости:

1) Пищевые;

2) Оборонительные;

3) Половые и т. д.

II. По характеру вызываемой деятельности:

1) Положительные рефлексы – это рефлексы, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;

2) Отрицательные или тормозные – это рефлексы, где условнорефлекторным эффектом является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.

III. По характеру рецепции

1) Экстероцептивные условные рефлексы - вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Эти рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому образуются относительно быстро.

2) Интероцептивные - образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Они вырабатываются значительно медленнее и отличаются большой инертностью.

3) Проприоцептивные рефлексы - возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).

 

IV. По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа

1) Соматодвигательные – рефлексы, у которых условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.

2) Вегетативные - условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов: частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др.

По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на:

I) Натуральные условные рефлексы - рефлексы, образующиеся на основе естественных безусловных раздражителей (выделение слюны и желудочного сока на вид, запах пищи и т.д.). Они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.

II) Искусственные (лабораторные) условные рефлексы - это рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке (например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет). Искусственные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.

Основными из этих рефлексов являются следующие:

По характеру и сложности условного раздражителя

1) Простые условные рефлексы – это рефлексы, которые вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.

2) Комплексные условные рефлексы – это рефлексы, которые вырабатываются при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами.

3) Цепные условные рефлексы - это рефлексы, которые вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию.

По методу выработки

1) Короткоотставленные условные рефлексы - интервал между условным раздражителем и подкреплением обычно равен 10—20 с и не превышает 30 с.

2) Длительноотставленные условные рефлексы - этот интервал составляет более 30 с.

3) Запаздывательные условные рефлексы - интервал между условным сигналом и подкреплением равен 3 мин.

4) Следовые условные рефлексы - подкрепление предоставляется животному после прекращения действия условного раздражителя.

5) Совпадающие условные рефлексы - условный сигнал и подкрепление предоставляются животному одновременно.

По способам выработки и типу подкрепления

1) Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (если выработать пищевой рефлекс, например, на свет);

2) Рефлексы второго порядка – рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то есть это рефлексы, которые развиваются на базе первого порядка, дополнительно применяют новый сигнал (например, звук). Звук подкрепляется условным раздражителем первого порядка (светом).

3) Условный рефлекс третьего порядка – рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго порядка, дополнительно применяют ещё новый раздражитель (например, прикосновение к коже). Прикосновение к коже подкрепляется условным раздражителем второго порядка (звуком).

3) Рефлексы высшего порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Кроме того, условные рефлексы высших порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко угасают.

 

127. Физиологические механизмы образования условных рефлексов, их структурно-функциональная основа. Временная связь – универсальный приспособительный механизм организма. Развитие представлений И. П. Павлова о механизмах формирования временных связей. Закон силовых отношений.

Механизмы образования условного рефлекса (По И.П.Павлову)

И.П. Павлов связывал образование условных рефлексов с деятельностью коры большого мозга. Он рассматривал процесс образования условного рефлекса как взаимодействие двух дуг возбуждений: дуги условного и безусловного рефлексов. Между этими дугами, как считал И.П. Павлов, при повторных сочетаниях образуется временная связь. То есть замыкательная связь образуется в коре большого мозга. Импульсы, вызываемые условным сигналом, с любого участка кожи по нервам поступают в кору большого мозга и обеспечивают образование очага возбуждения. Если дать после сигнала пищевое подкрепление, то возникает более мощный 2 – ой очаг возбуждения, к которому направляется ранее возникшее возбуждение (правило рассеивания возбуждения в мозговой кореВременная связь между условным раздражением и подкреплением формируется в коре большого мозга между пунктами (очагами) представительства условного сигнала и безусловного подкрепления. Вследствие этого условный раздражитель начинает вызывать условнорефлекторный ответ.

Временная связь - универсальный приспособительный механизм организма

Весь индивидуальный опыт человека и животных основан на временных связях. Только что родившийся слепой щенок довольно быстро обучается по запаху своей матери определять, в каком направлении ему нужно двигаться, чтобы отыскать её. Со временем щенок приобретает много условных рефлексов и станет точно реагировать на сигналы вредных и полезных для него явлений.

Такая способность обеспечена нервным замыканием. Совпадения различных сигналов с благоприятными и неблагоприятными факторами окружающей среды приводят к образованию в коре больших полушарий временных связей, отражающих причинную связь между внешними событиями и организмом.

У высших животных (собака, обезьяна) условные рефлексы могут объединяться в системы, и тогда деятельность их кажется особенно разумной. В такие системы входят не только условные рефлексы, выработанные в данный момент, но и образовавшиеся раньше. Различного рода простые и сложные условные рефлексы вместе с инстинктивными, безусловными реакциями составляют то, что мы называем поведением животных. Изучение поведения животных показало, что не у всех особей одного и того же вида условные рефлексы вырабатываются, сохраняются и используются в новой обстановке одинаково быстро. Индивидуальные отличия основаны на физиологических особенностях, которые определяют темперамент животного и человека.

Что касается временных связей, образующихся при выработке условных рефлексов, то в первую неделю после рождения они возникают медленно, но затем набирают темп. С каждым днём у ребёнка появляется всё больше и больше временных связей. Даже у самого высокоразвитого животного за всю его жизнь вырабатывается временных связей неизмеримо меньше, чем у человека. Дело не только в количестве условных рефлексов, а в том, что у человека существует качественно особая, свойственная только ему способность замещать реальные события словом и использовать речь для обозначения многочисленных реальных связей, существующих в природе и обществе.

Механизмы образования условного рефлекса (современная нейрофизиология)

Современная нейрофизиология представила дополнительный материал, позволивший расширить представления о механизме условного рефлекса. Этому в значительной степени способствовали открытые свойства ретикулярной формации ствола мозга и новые представления о корково-подкорковых взаимоотношениях. Эти открытия показали, что в образовании временной связи условного рефлекса участвует весь мозг.

Благодаря генерализованным восходящим активирующим влияниям ретикулярной формации на кору большого мозга стало ясно, что как условный, так и безусловный раздражители, действуя на мозг, приводят не только к локальным, но и к генерализованным влияниям на кору.

Закон силовых отношений:

В условно-рефлекторной деятельности отчетливо проявляется закон силовых отношений. Этот закон имеет две стороны: физическую силу условного раздражителя и физиологическую значимость, и силу подкрепления.

По отношению к физической силе условных раздражителей закон формируется так: величина условно-рефлекторного ответа прямо пропорциональна физической силе условного раздражителя.

По отношению к физиологической силе подкрепления величина условно-рефлекторного ответа тем выше, чем более значимо подкрепление в биологическом плане для сохранения жизни индивида или продления его рода.

Закон физической силы нарушается при невротических состояниях, сне и состоянии гипноза.

Инструментальные условные рефлексы включают в ответ на условные раздражители активноедействие животных, которое может проявляться нажатием животными на рычаг, потягиванием за кольцо и др. Только после инструментальных условных рефлексов двигательные реакции животных осуществляются отраженно.