Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора (рецепторный, проводниковый и корковый отделы). Пределы слышимости и острота слуха. Бинауральный слух.

Структурно-функциональная характеристика

Периферическая часть:

1. Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо).

2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо).

3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Рецепторы: Представлен рецепторными внутренними волосковыми клетками (3500) и наружными волосковыми клетками (20000), находящимися в улитке – на основной мембране внутреннего уха (кортиев орган). Они превращают энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения.

Проводниковый отдел:

1 нейрон – биполярные клетки;

2 нейрон – кохлеарные ядра продолговатого мозга;

3 нейрон – ядра верхней оливы.

Корковый отдел:

Кора верхней части височной

доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману).

Подкорковые центры:

- Нижние бугры пластинки четверохолмия;

- Медиальные коленчатые тела.

 

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе.

 

Бинауральный слух обеспечивает возможность человеку локализовать

местоположение источника звука в пространстве. Физиологической основой бинаурального слуха служит нейрональный механизм оценки временного различия прихода звуковой волны в левое и правое ухо.

В отдельных нейронах верхней оливы возникает максимальное возбуждение, если звук к одному уху приходит раньше и с большей силой, чем к другому. В нижних бугорках четверохолмия имеются два типа клеток, которые максимально возбуждаются, когда акустические сигналы, различаются соответственно либо по времени, либо по интенсивности. В слуховой коре также имеются нейроны, которые активируются только в том случае, если источник звука расположен по отношению к

воспринимающему их субъекту вполне определенным образом. Дополнительную информацию о расположении источника звука дает ушная раковина. Она имеет пространственную структуру, «искажающую» звуковой сигнал специфическим образом в зависимости от положения источника звука.

 

120. Механизм передачи звуковых колебаний (теория Бекеши). Электрические явления в улитке. Механизм восприятия звуков различной частоты (теория Гельмгольца, теория места).

Проведение звуковых колебаний начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо. Это приводит в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, которая прогибаясь, вызывает колебание перилимфы верхней (вестибулярной) лестницы (канала). Эти колебания передаются перилимфе нижней (барабанной) лестнице и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются на основную (вестибулярную) мембрану, полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной (покровной) мембраны. В результате такого смещения возникает рецепторный потенциал, а затем потенциал действия и нервный импульс проводится по слуховому нерву.

Теория Бекеши: если на ухо действуют низкочастотные звуки, то происходит смещение базилярной мембраны от основания к верхушке. Если же на ухо действуют высокочастотные звуки, то раздражение происходит у основания улитки.

 

Восприятие звуков различной частоты (высоты) по Гельмгольцу

Обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определённой частоты. Например, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волокнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки и, наоборот, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

Теория места

Резонансный механизм лежит в основе теории места, согласно которой в состояние колебаний вступает вся мембрана. Однако, максимальное отклонение основной мембраны происходит в определённом месте. Например, при увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где находятся короткие волокна мембраны и, наоборот.

Структурно-функциональная характеристика вестибулярного, двигательного и температурного анализаторов (рецепторный, проводниковый и корковый отделы).

 

Вестибулярный анализатор

Рецепторный отдел:

Представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенными в пирамиде височной кости.

Проводниковый отдел:

1 – ый нейрон – биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии;

2 – ой нейрон – вестибулярные

ядра продолговатого мозга;

3 - ий нейрон – ядра таламуса.

Корковый отдел:

Задняя постцентральная извилина

коры больших полушарий.

 

Двигательный (кинестетический, проприоцептивный) анализатор

Периферический отдел

Представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, суставных сумках, связках, сухожилиях, фасциях. Сюда относятся мышечные веретена, тельца Гольджи (находятся в сухожилиях – контролируют силу мышечного сокращения), тельца Пачини (находятся в глубоких слоях кожи, сухожилиях, связках – реагируют на изменение давления), свободные нервные окончания.

Проводниковый отдел

Представлен нейронами, расположенными в спинальных ганглиях (первый нейрон). В составе пучков Бурдаха и Голля отростки этих клеток идут к нежному и клиновидному ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). От вторых нейронов волокна, совершив перекрёст, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, в ядрах которого располагаются третьи нейроны.

Центральный отдел

Представлен областью передней центральной извилины.

 

Температурный анализатор

Периферический отдел

Представлен тепловыми терморецепторами (тельца Руффини), располагающиеся в верхних и нижних слоях собственно кожи и слизистой и холодовыми терморецепторами (колбы Краузе), располагающиеся в эпидермисе и под ним.

Проводниковый отдел

Информация от рецепторов идёт в ЦНС (спинной мозг). В спинном мозге расположены вторые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути. Спиноталамический путь заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в зону коры больших полушарий, а часть – в гипоталамус.

Центральный отдел

Задняя центральная извилина коры мозга.

 

Структурно-функциональная характеристика висцерального, обонятельного и вкусового анализаторов (рецепторный, проводниковый и корковый отделы). Порог обонятельной чувствительности. Механизм вкусовой рецепции.

Внутренние (висцеральные) анализаторы

Периферический отдел

- механорецепторами (расположены в сосудах, сердце, лёгких, ЖКТ и других внутренних полых органах);

- хеморецепторами (вся масса рецепторов, реагирующая на различные химические вещества, расположена в слизистых оболочках пищеварительного тракта и органов дыхания, головного мозга и т. д.);

- осморецепторами (находятся в аортальном и каротидном синусах, в печени, в интерстициальной ткани вблизи капилляров и т. д.);

- терморецепторами (локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта и органов дыхания, в стенках артерий и вен, в ядрах гипоталамуса и т. д.).

Проводниковый отдел

От интерорецепторов возбуждение проходит в стволах с волокнами вегетативной и соматической нервной системами. Первые нейроны расположены в соответствующих чувствительных ганглиях, а вторые нейроны – в спинном и продолговатом мозге. От вторых нейронов пути достигают ядер таламуса (третий нейрон), а затем коры большого мозга (четвёртый нейрон).

Центральный отдел

Находится в соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

 

Обонятельный анализатор

Рецепторный отдел:

обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10 мл

Проводниковый отдел:

1 - ый нейрон – клетки обонятельного эпителия;

2 - ой нейрон – биполярные нейроны обонятельных луковиц;

3 - ий нейрон – нейроны зрительного бугра.

Корковый отдел:

Передняя часть грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа).

 

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

Для практических целей разработана классификация запахов. При этом обнаруживается, что вещества сходного химического строения оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей структуре. Выделяют следующие основные запахи: камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смешанные запахи.

 

Вкусовой анализатор

Рецепторный отдел:

Вкусовые клетки, расположенные во вкусовых почках или луковицах.

Проводниковый отдел:

1 - ый нейрон –клетки вкусовых почек;

2 - ой нейрон солитарные ядра продолговатого мозга;

3 - ий нейрон – нейроны зрительного бугра.

Корковый отдел:

Находится в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка.

 

Выделяют четыре основных вкуса: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, потому что стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут

быть и оптические изомеры одного химического вещества.