Межклеточное вещество костной ткани

Матрикс костной ткани (костный матрикс) составляет 50% сухого веса кости и включает в себя неорганическую (50%) и органическую (25%) части, а также воду (25%).

Неорганический компонент в большом количестве содержит кальций (35%) и фосфор (50%), а также другие составляющие. Минеральные соли представлены в основном аморфным фосфатом кальция и кристаллами гидроксиапатита; последние соединяются с молекулами коллагена через остеонектин.

Основу органического компонента составляют коллагены (в основном I типа – 90-95%). Также в состав матрикса входят и другие органические соединения.

Чаще всего различают два основных типа костной ткани – грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань является первичной как в филогенезе (т. е. характерна для древних групп позвоночных), так и в онтогенезе (то есть у животных филогенетически более молодых групп встречается на эмбриональных стадиях). У взрослых млекопитающих она имеется в швах костей свода черепа и в местах прикрепления сухожилий. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые беспорядочно расположенные пучки, между которыми находится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях (лакунах), также не имеющих упорядоченной ориентировки.

Костное вещество формирует перекладины и перегородки, которые лежат беспорядочно и интенсивно анастомозируют между собой. Каждая костная перекладина образована костными пластинками, обычно направленными параллельно друг другу и её поверхности; лишь изредка здесь встречаются короткие примитивные остеоны (см. пластинчатая костная ткань) с небольшим числом слоёв. Костные трабекулы выстланы эндостом, а питание остеоцитов, лежащих в костных пластинках, в основном осуществляется за счёт сосудов красного костного мозга.

С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей (периостом). В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень её минерализации ниже, чем пластинчатой кости (см. ниже).

 

Основу скелета наземных позвоночных образует более сложно устроенная и более прочная пластинчатая костная ткань (Приложение, рис. 15). Это обусловлено гораздо большими механическими нагрузками, которые она испытывает на суше под действием силы тяжести. Как следует из названия, структурной и функциональной единицей этой ткани является костная пластинка. Последняя образована параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минерализованным аморфным веществом.

В каждой пластинке ряды волокон лежат под прямым углом относительно волокон соседней, что наиболее ярко видно в остеонах (см. ниже).Это ещё более повышает прочность ткани. Остеоциты (см. ниже) могут быть замурованы внутри пластинок, но чаще располагаются между ними.

Пластинчатая костная ткань образует:

1) компактное (плотное) вещество кости, которое формирует стенку диафиза трубчатых костей, а также покрывает большую часть костей;

2) губчатое вещество (локализовано в эпифизах трубчатых костей, а также преобладает в плоских костях).

Структурно пластинчатая костная ткань (рис. 12) формирует три слоя:

1) сразу под периостом – слой наружных общих (генеральных) пластинок, в которых костные пластинки лежат параллельно поверхности кости;

2) слой остеонов и

3) слой внутренних общих (генеральных) пластинок, прилегающих к внутренней полости кости (эндосту).

Рис. 12. Схема строения трубчатой кости (пластинчатая костная ткань)
(по А. Хэму, Д. Кормаку, 1983): 1 – общая (генеральная) костная пластинка;
2 – Остеогенный слой надкостницы; 3 – фиброзный слой надкостницы;
4 – лакуны с остеоцитами; 5 – канальцы (отростки остеоцитов);
6 – компактная кость; 7 – вставочная пластинка; 8 – гаверсова система;
9 – кровеносный сосуд; 10 – выстилка эндоста; 11 – гаверсов канал;
12 - эндост; 13 – канал Фолкмана.

Остеон (гаверсова система) - структурная единица компактного вещества. Он образован кровеносным сосудом и окружающими его несколькими слоями костных пластинок (4-6 в молодом остеоне, до 10 и более – в старом). Таким образом, по осиостеона располагается центральный (гаверсов) канал, в котором и проходят один-два сосуда, нервы и сопровождающая их соединительная ткань с камбиальными клетками.

Остеоны отграничены друг от друга либо аморфным веществом костной ткани, либо вставочными пластинками. Последние образуются в результате того, что в костной ткани постоянно происходит перестройка уже сформировавшихся пластинок - на месте одних возникают новые. Таким образом, вставочные пластинки представляют собой фрагменты остеонов, существовавших ранее.

Снаружи кости покрыты надкостницей (периостом). В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слои. Наружный слой построен из плотной соединительной ткани с кровеносными сосудами. К нему прикрепляются сухожилиями мышцы и связки. Внутренний слой содержит многочисленные камбиальные клетки: стволовые и полустволовые скелетогенные клетки, остеобласты и остеокласты, непосредственно прилежащие к поверхности кости. Для более прочного прикрепления надкостницы из её внутреннего слоя в само вещество кости внедряются пучки плотных коллагеновых волокон – т. н. прободающих или шарпеевских. Они как бы «пришивают» периост к поверхности кости.

Костномозговая полость покрыта эндостом, который также состоит из соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки.

Губчатое вещество, также как и компактное, построено из костных пластинок, но имеет другую анатомическую структуру. Представляет собой многочисленные костные перекладины (трабекулы) и тонкие перегородки между многочисленными мелкими полостями, заполненными красным костным мозгом.

Клетки костной ткани

В ходе развития костной ткани образуются два дифферона:

1) последовательность дифференцирующихся клеток собственно костной ткани: стволовая скелетогенная клетка – полустволовая клетка (преостеобласт) – остеобласт – остеоцит;

2) стволовая клетка крови – полустволовые кроветворные клетки.

В данном разделе рассмотрим клетки собственно костной ткани

Размер остеобластов – 15-20 мкм. При помощи отростков они контактируют друг с другом и остеоцитами. Это молодые клетки, создающие межклеточное вещество костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти всю поверхность будущей кости; в сформированной же кости встречаются только в глубоких слоях надкостницы, в эндосте, в остеонах вдоль кровеносных сосудов, а также в зоне регенерации на месте травмы. Первоначально остеобласты синтезируют волокна и органический матрикс, а затем обеспечивают его минерализацию. «Замуровав» себя в межклеточном веществе, они превращаются в остеоциты.

Остеоциты – наиболее многочисленны клетки костной ткани. Они имеют отростчатую форму; их длина 22-25 мкм, ширина – 6-14 мкм. Органоидов мало, клеточного центра нет, так как клетки утратили способность к делению.

Как уже неоднократно отмечалось, остеоциты располагаются в костных полостях (лакунах), повторяющих их контуры. Во все стороны от лакун отходят слегка ветвящиеся канальцы, анастомозирующие между собой и с периваскулярными пространствами сосудов внутри кости. В этих пространствах между отростками остеоцитов и стенками канальцев содержится тканевая (лакунарно-канальцевая) жидкость, отличающаяся по химическому составу от плазмы крови или жидкостей в матриксе других тканей. Движению этой жидкости способствуют «пульсирующие» колебания остеоцитов и их отростков.

Остеоциты – единственная живая и активно функционирующая структура зрелой костной ткани. Их основная роль – стабилизация органического и минерального состава кости, обмен веществ (в том числе транспортировка ионов кальция из кости в кровь и обратно). Костная ткань, не содержащая живых остеоцитов, быстро разрушается.

Остеокласты – симпластические структуры, образованные слиянием нескольких моноцитов крови, и, таким образом, по происхождению являются макрофагальными структурами. Они имеют от трёх ядер до нескольких десятков; в диаметре достигают 90 и более мкм.

Остеокласт выделяет двуокись углерода и фермент карбоангидразу, в результате чего образуется угольная кислота; здесь же выявляется и лимонная кислота. Кислая среда способствует растворению кристаллов гидроксиапатита и вымыванию в кровь минеральных веществ кости. После чего обнажённый органический матрикс разрушается с помощью гидролитических лизосомальных ферментов. То есть функция остеокластов – разрушение межклеточного вещества, что необходимо для роста и регенерации костной ткани.

 

Характерной особенностью так называемой дентиноидной костной ткани, так же как и грубоволокнистой, является беспорядочное расположение волокон; в толще её межклеточного вещества отсутствуют костные клетки. У высших позвоночных единственным примером этой ткани является дентин зуба, у низших (особенно вымерших) животных дентиноидная костная ткань имеет широкое распространение в наружных, так называемых накладных костях.