Гладкая мышечная ткань позвоночных

(Приложение, рис. 19)

Несмотря на то, что в приведённой выше классификации мышечных тканей А. А. Заварзин отмечает значительное структурное различие гладких мышечных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, в настоящем учебном пособии мы ограничимся рассмотрением данных тканей лишь позвоночных животных (рис. 15).

 

Рис. 15. Строение гладкой мышечной ткани (по М. С. Гилярову и др., 1986):
1 – мышечная клетка; 2 – ядро; 3 миофибриллы; 4 – оболочка клетки;
5 – эндомизий; 6 – нервное волокно; 7 – капилляр.

Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длиной 15-20 мкм, толщиной 5-8 мкм. Иногда миоциты могут иметь отростки и увеличиваться до 500 мкм (например, у человека - в матке, эндокарде сердца). В центре клетки расположено палочковидное ядро.

В цитоплазме этих клеток есть все органоиды общего значения, которые в основном сосредоточены вокруг ядра: митохондрий много, комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, особенно гранулярная, развиты слабо (что отражает незначительное развитие синтетических функций в силу высокой специализации этих клеток). Цитолемма образует многочисленные впячивания – пиноцитозные пузырьки и кавеолы, доставляющие в цитоплазму ионы кальция.

Сократительный аппарат миоцитов образован тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми протофибриллами, которые и обеспечивают собственно сокращение; они расположены преимущественно продольно. Также имеется сеть промежуточных фибрилл – они препятствуют избыточной деформации клетки при сокращении. Эти протофибриллы оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикрепленных к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок -актинин; кроме того, в миоцитах имеются регуляторные белки – тропонин и тропомиозин. (Функционально плотные тельца гладких миоцитов сравнимы с телофрагмами поперечнополосатых мышц (см. разд. 2.3.3.2).

В гладкой мышечной ткани имеются нервные окончания симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы - то есть сокращение этих мышечных клеток не контролируется сознанием (мускулатура непроизвольного типа).

Один нервномышечный синапс (см. разд. 2.4.6) в этой ткани приходится примерно на одну клетку из ста. Импульсы, стимулирующие сокращение, передаются с одной клетки на другую через щелевидные контакты – нексусы, которых здесь очень много. Этим достигается синхронность сокращения клеток. Кроме того, часть нервных волокон оканчивается не на миоцитах, а между ними, и выделяющийся при нервных импульсах медиатор (см. разд. 2.4.6) диффузно распространяется между клетками, возбуждая сразу многие из них.

Зоны сокращения и расслабления миофибрилл в миоците могут последовательно чередоваться, поэтому гладкая мышечная ткань способна длительное время поддерживать тонус, т.е. находиться в сокращенном состоянии.

Наряду с этим гладкие мышцы могут сокращаться ритмично и однонаправленно, обеспечивая тем самым продвижение содержимого полых внутренних органов (перистальтика).

Опорный аппарат гладкомышечной ткани образован базальной мембраной, многочисленными ретикулярными, эластичными и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Волокна вплетаются в узкие тонкие впячивания цитоплазмы, благодаря чему на них передаётся усилие, возникающее при сокращении. Все эти волокна образуют сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в функциональные пучки.

Пучки гладких мицоитов содержатся в стенках многих внутренних органов, образуя в них слои и оболочки. Между пучками располагаются тонкие прослойки соединительной ткани – перимизий; совокупность пучков окружена более толстыми прослойками – эпимизием. В прослойках находятся кровеносные сосуды, нервные волокна и нервные окончания.

Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани в условиях повышенной нагрузки достигается посредством компенсаторной гипертрофии миоцитов, а также делением этих клеток.

При репаративной регенерации восстановление ткани возможно двумя путями: а) делением миоцитов и б) одновременным превращением в миоциты соединительнотканных элементов (типа миофибробластов).