Дифференциация клеток. Формирование тканей в

онтогенезе ……………………………………………………….

1.5. Поддержание тканей …………………………………………….

Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного

организма ……………………………………………………….

1.7. Регенерация ………………………………………………………

1.8. Классификация тканей …………………………………………

Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)

2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани …………………...…..

2.1.1. Общая характеристика ………………………………...

2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка) ……………

2.1.1.2. Происхождение эпителиев …………………….

2.1.1.3. Классификация эпителиев ……………………

2.1.2. Основные типы эпителиев …………………………….

2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис) ………………

2.1.2.1.1. Общая характеристика ……………….

Погружённые, однослойные,

многорядные эпидермисы ………………..

2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии ……………..

2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы ………….

2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий ……….

2.1.2.2.1. Общая характеристика ……………….

Эпителий тонкой кишки

Млекопитающих …………………………..

2.1.2.3. Мерцательный эпителий ……………………...

Осморегуляторные и выделительные

эпителии …………………………………………..

2.1.2.5. Железистые эпителии …………………………

2.1.2.5.1. Общая характеристика ……………….

2.1.2.5.2. Классификация желёз ……………….

Железистые клетки и их

классификация …………………………….

2.2. Ткани внутренней среды ………………………………………

2.2.1. Общая характеристика ………………………………...

Происхождение и основные направления эволюции

тканей внутренней среды ……………………………...

2.2.3. Классификация тканей внутренней среды ………….

2.2.4. Оседлые ткани внутренней среды ……………………

2.2.4.1. Соединительные ткани ………………………..

Рыхлая волокнистая неоформленная

соединительная ткань …………………….

2.2.4.1.1.1. Общая характеристика ………

2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани ……

Клетки рыхлой волокнистой

соединительной ткани ……………..

Ткани внутренней среды,

выполняющие опорную функцию ………

2.2.4.1.2.1. Общая характеристика ………

Плотная соединительная

ткань …………………………………

2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань ………………

2.2.4.1.2.4. Костная ткань …………………

Межклеточное вещество

костной ткани ………………...

Клетки костной ткани

Гистогенез и регенерация

костной ткани ………………...

Циркулирующие трофические, транспортные,

тканевые системы. Кровь. ……………………...

2.2.5.1. Общие понятия …………………………..

2.2.5.2. Кровь позвоночных ……………………..

2.2.5.2.1. Плазма крови ……………………

Клетки крови (форменные

элементы) ……………………………

2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз) ……..

2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию ………………………...

2.2.5.3.1. Общая характеристика ………...

Газообмен в многоклеточном

организме …………………………….

Ткани внутренней среды, выполняющие

запасающую функцию ……………………

Защитные функции тканей внутренней

среды …………………………………

2.2.5.5.1. Общие представления ………….

2.2.5.5.2. Эндоцитоз ………………………..

2.2.5.5.3. Инкапсуляция …………………..

2.2.5.5.4. Цитотоксичность ……………….

2.2.5.5.5. Воспаление ………………………

Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном

организме..……………………………………………….

2.3.1. Общая характеристика ………………………….

2.3.1.1. Классификация мышечных тканей …..

Основные компоненты организации

мышечных тканей ………………………...

2.3.2. Гладкая мышечная ткань ……………………. Поперечнополосатая и косоисчерченная

мышечные ткани ………………………………...

2.3.3.1. Характеристика и классификация ……

Поперечнополосатая мышечная ткань

позвоночных ………………………………

2.3.3.2.1. Общая характеристика ………..

2.3.3.2.2. Механизм сокращения …………

Гистогенез и регенерация

поперечнополосатой мышечной ткани………………………………….

Косоисчерченные мышечные ткани

Целомические поперечно-полосатые

мышечные ткани ………………………...

2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки ……...

2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани) …………...

2.4.1. Общая характеристика ………………………...

2.4.2. Нейроны ………………………………………….

2.4.3. Нейроглия ………………………………………..

2.4.4. Нервные волокна ……………………………….

2.4.5. Нервные окончания …………………………….

2.4.5.1. Общая характеристика ……………...

2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания –

сенсорные рецепторы ……………………

2.4.5.2.1. Общая характеристика ……..

2.4.5.2.2. Интерорецепторы …………...

2.4.5.2.3. Экстерорецепторы …………..

2.4.6. Синапсы ………………………………………….

2.4.7. Нейросекреторные клетки …………………….

Заключение …………………………………………………………………

Раздел II

ПРАКТИКУМ ПО ГИСТОЛОГИИ

1. Изготовление гистологических препаратов ………………………...

2. Работа с гистологическими препаратами …………………………...

3. Руководство к практическим занятиям ……………………………..

3.1. Эпителиальные ткани (Epithelium) ………………………….

3.2. Соединительные ткани (Textus conjunctivus) ………………

3.3. Кровь (Sanguis, Haema) ………………………………………..

3.4. Мышечные ткани (Textus muscularis) ……………………….

3.5. Нервные ткани (Textus nervosus) …………………………….

Раздел III

Справочные материалы

Словарь некоторых терминов и понятий ……………..…………

Литература ………………………………………………….………..

ПРИЛОЖЕНИЕ

Основные типы тканей (иллюстрации)

Предисловие

Несмотря на то, что в настоящее время по гистологии опубликован целый ряд учебных пособий, тем не менее, изучение этой дисциплины в классических университетах испытывает некоторое затруднение. Прежде всего, это обусловлено тем, что гистология, начав своё формирование в рамках анатомии и являясь неотъемлемой частью медицинской практики, до сего времени испытывает мощное влияние такой медицинской традиции. Несомненно, в ряду всех многоклеточных тканевое (как и любое другое) строение человека изучено в наибольшей степени. Однако обучение на биологическом факультете предполагает понимание общих принципов организации живого во всём его многообразии. А такой общебиологический подход, к сожалению, представлен не слишком обширной учебной литературой. Чем и вызвано написание настоящего пособия. Кроме того, оно адаптировано к биологическому обучению в конкретном учебном заведении.

При формировании структуры и содержания настоящего учебника имеются некоторые сложности. Во-первых, он не должен радикально отличаться от имеющихся пособий, среди которых немало хороших - дабы не осложнять студентам изучение и (в особенности) удачную сдачу экзамена (зачёта) по данному предмету. А потому, во-вторых, необходимо попытаться коим-то образом совместить указанные выше две принципиально разных идеологии существующих пособий – сравнительно-эволюционную и «антропо- («вертебро-) центристскую». При этом в качестве ориентира по понятным причинам выбран единственный на сегодня общедоступный последовательно сравнительно-гистологический учебник – А. А. Заварзина (2000).

Известные затруднения вызывают и разночтения терминов и понятий (да и фактов), имеющиеся в разных учебниках.

 

В основу настоящего пособия положены функциональный, а также сравнительно-гистологический, эволюционный принципы. Это предполагает наличие у студентов достаточно полных представлений о морфологии, эмбриологии, биологии и филогении основных групп Metazoa, а также знание курсов цитологии, анатомии, физиологии, биохимии и др. (К сожалению, автору не во всех случаях удалось последовательно реализовать означенный подход).

В пределах небольшого по объёму учебного курса невозможно составить исчерпывающее представление о многообразии тканевых структур разнообразнейших животных. Поэтому был избран принцип, сводящийся к более-менее подробному описанию лишь некоторых примеров. Набор приведённых в тексте примеров, конечно, не означает, что автор предполагает, что их достаточно для исчерпывающего представления о многообразии тканевых структур, весьма разно выполняющих разные функции животных разных систематических групп. Сравнительно подробно описанные ткани лишь разъясняют и иллюстрируют принципы тканевой организации.

При этом предполагается, что знакомство с морфологией тех или иных рассматриваемых тканей, их строением осуществляется на практических занятиях. Поэтому соответствующее методическое обеспечение этих занятий также приведено в настоящем пособии, в то время как в основном тексте общеморфологические описания минимальны.

Структура учебного пособия, его справочный аппарат (в том числе дробная рубрикация), принципы подачи материала, выделение главных смысловых элементов и т. п. обусловлены стремлением приблизить его текст к реальному процессу использования при изучении студентами данной учебной дисциплины и подготовке к соответствующему экзамену (зачёту).

 

Таким образом, настоящее пособие имеет своей задачей максимально облегчить студентам наполненное изучение гистологии. Однако при этом оно не является исчерпывающим, а его текст не дублирует содержание аудиторных занятий; оно лишь помогает в самостоятельных занятиях в ходе изучения данной дисциплины.

Автор выражает глубокую признательность А. А. Елькину и А. Л. Есаеву за помощь в иллюстрировании данного пособия.

Введение

История гистологии

Гистология – одна из ряда биологических дисциплин, исследующих строение и жизнедеятельность организма. Как и в любой науке, в основе исходных, базовых представлений об этом лежит предшествующий бытовой каждодневный опыт наблюдательных и умных «непрофессионалов».

Одно из первых крупных теоретических обобщений представлений о структуре животного организма принадлежит Аристотелю (384-322 г.г. до н. э.). Описывая строение тела, он обозначал термином «однородные части» материал различных по форме костей, мышц, жил и др., противопоставляя этот материал «частям неоднородным» (что в современном понимании примерно соответствует понятию «органы»). При этом он подразделял однородные части на: 1) влажные (точнее жидкие) и мягкие (кровь, соки, жир, семя, мозг, желчь, молоко, «мясо»), а также 2) твёрдые, или плотные (кости, жилы, вены, внутренности и т. п.), отмечая в то же время их некоторые функциональные особенности. Тем самым Аристотель, основываясь на механических особенностях, предложил одну из первых морфо-функциональных классификаций «однородных частей» - по сути дела, прообраза современного понятия «ткани».

Гален (II в. н. э.) обозначал аналогичные структуры как различные простые части, считая вслед за Гиппократом (род. около 460 г. до н. э.), что строение человеческого тела обусловлено наличием частей 1) однородных или «сходных», 2) органов (instrumenta) а также 3) правильным сочетанием однородных и органных частей.

Эти представления перешли к арабским последователям античной науки. Например, Абу Али ибн Сина (Авиценна) (980-1037) различал 9 однородных частей: кости, хрящи, нервы, сухожилия, связки, артерии, вены, оболочки, мясо (мышцы и внутренности).

Подобные представления о строении тела животных лежали в основе естествознания весьма долго - вплоть до эпохи Нового времени, несмотря на то, что принципы науки в античное и последующие времена значительно менялись. Но исследование этого исторического факта не входит в задачи настоящего пособия.

Исследования строения организма вновь активизировались лишь в середине второго тысячелетия, прежде всего трудами выдающихся анатомов Альдрованди (1522-1605), Дж. Фабриция (1553-1619), В. Гарвея (1578-1657) и др.

Одна из первых монографий (1575 г.) старых европейских анатомов, посвящённых «однородным частям», принадлежит Г. Фаллопию (1523-1562), в которой автор обобщил современные ему представления об этом. В её первой главе он формулирует задачу своего исследования следующим образом: «Мы будем рассуждать об однородных и простых частях, от знания которых зависит понимание сложных частей и всего тела в целом».

В основе этого подхода лежит изложенный выше, сформулированный античными исследователями, принцип: тело образовано частями «неоднородными», которые, в свою очередь, образованы частями «однородными». Сами термины Г. Фаллопий объяснял примерно следующим образом: если часть неоднородную, например, руку расчленить, то образовавшиеся при этом фрагменты утратят её свойства - рука как таковая прекратит своё существование, так как её строение в разных участках различно, неоднородно. Однако если расчленить часть однородную, входящую в состав этой руки – например, мясо (мышцу), то образовавшиеся фрагменты свойства этой части сохранят, так как её строение в разных участках одинаково, однородно.

Таким образом, термин «однородная часть» нельзя уподоблять современному понятию «ткань», имеющему принципиально иной смысл: «однородная часть» - это не более чем материал, из которого построено тело (организм). Г. Фаллопий подчёркивал разницу между материалом или веществом (substantia) и оформленным веществом (substantia figurata). Считал, что Аристотелевы однородные части по степени плотности можно объединить в 4 класса:

1) жидкие, или влажные (кровь, желчь, молоко, соки, семя);

2) нежидкие, но мягкие (жир, костный мозг, мясо, внутренности);

3) твёрдые и более прочные (нервы, вены, артерии, кожа, оболочки, волокна, пузырь);

4) самые твёрдые (кости, хрящи, волосы, ногти, рога, перья и т.п.).

Из этой классификации видно, что однородными частями является и то, что не соответствует современному понятию «ткань» (желчь, молоко, соки, семя).

Автор подходит к материалу человеческого тела с двух точек зрения (пользуясь современной терминологией – генетической и морфологической). Первая основывается на господствующих тогда представлениях, основанных на идее античных мыслителей о том, что зародыш развивается в результате соединения семени (спермы) и менструальной крови. На основании этого Г. Фаллопий подразделяет все однородные части по их предполагаемому происхождению на «семенные» (partes seminales) – вены, артерии, нервы, кожа и другие оболочки, кости, связки и т. п. (как несущие некие прочные – «мужские» - свойства), и «кровяные» (partes sanguianeаs) - мясо, паренхима, сало и т. п. По форме, внешним признакам автор различает «более тёплые и более холодные» части или «влажные» (жидкие), и сухие, формулируя закономерность: чем твёрже части, тем они суше, чем мягче – тем влажнее. (По степени сухости или плотности однородные части подразделены на 10 групп и расположены в последовательный ряд, в начале которого находятся жир и сало, а в конце хрящ, кость и вещество зубов).

Важнейшим для последующего естествознания изобретением стало создание в 1617-1619 гг. микроскопа. По сути дела, он совершенно заново представил структуру уже полностью известных, казалось бы, вещей. Изучением обнаруженного микромира занялась плеяда блестящих морфологов-микроскопистов: А. Левенгук (1632-1723), Сваммердам (1637-1680), М. Мальпиги (1628-1694) и др. Роберт Гук (1635-1703) в одной из работ (1665) описал «клеточное строение» («порозность») коры пробкового дуба и других растительных объектов и применил к этому явлению термин «клетка». Однако современный смысл этот термин приобрёл лишь в XX веке.

Хотя современную гистологию невозможно представить без микроскопии, однако в начале своей истории этот метод на исследование однородных частей решающего влияния не оказал, хотя и дал много важных наблюдений.

В целом микроскопические и анатомические исследования XVIII в. позволили первоначально разграничить два круга представлений, которые не различались старыми мыслителями и анатомами: 1) представления о пока ещё гипотетических элементарных или простых частях (partes simplices), которые завершились формулировкой клеточного учения Т. Шванном и 2) представления об «однородных или сходных» частях, что в дальнейшем вылилось в понятие «ткань».

Формирование собственно гистологических представлений берёт своё начало в XIX в.

В значительной степени это связано с вкладом К. Биша (1771-1802), опубликовавшего в 1801 году четырёхтомную «Общую анатомию в приложении к физиологии и медицине». Задачу книги автор определяет как «изучение и изложение порознь со всеми их атрибутами каждой из простых систем, которые в различных сочетаниях образуют наши органы».

«Общая анатомия» К. Биша – не медицинская анатомия в современном смысле, а, по сути, энциклопедия знаний, относящихся ныне к компетенции разных биологических дисциплин - собственно анатомии, гистологии, эмбриологии, физиологии, патологии и т. д. Своё исследование автор выстраивает по образцу химии – одного из лидеров тогдашнего естествознания, формулируя следующий принцип: «Химия имеет свои простые тела, которые образуют путём различных сочетаний… сложные тела. Также и анатомия имеет свои простые ткани, которые, сочетаясь по 4, 6, 8 и т.п., образуют органы». Для обозначения этих простых частей он и применяет термин «ткани».

Им была предложена их оригинальная по тем временам классификация - не только по внешнему виду, но и по отношению к реактивам, нагреванию, гниению, перевариванию и др. (микроскопом и сильными увеличениями он традиционно не пользовался). На основании чего различал 21 «простую систему», давая их подробную морфологическую и физиологическую характеристику. Эта классификация сейчас представляет сугубо исторический интерес, однако его подход к пониманию места тканевой организации в структуре организма стал основополагающим для гистологии как таковой.

Говорить о выделении гистологии в самостоятельную дисциплину можно, вероятно, с 1819 г., когда К. Майер опубликованную им вступительную лекцию к курсу анатомии озаглавил «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела». В ней для обозначения новой науки им вводится укрепившееся в дальнейшем название, а термин «ткань» окончательно утверждается. Гистологию, являющуюся, по мнению К. Майера, аналитической анатомией, он противопоставляет морфологии, или синтетической анатомии. Гистология и морфология (анатомия) в его понимании – две ветви знания: «одна занимается внутренним, другая – внешним строением органов, как в общем, так и в частном отношениях».

Таким образом, гистология как наука вполне оформилась до обоснования клеточного уровня организации живого, и, в сущности, независимо от микроскопического метода.

 

Первая треть XIX в. является в известной степени переломной в развитии гистологии. В связи с рядом открытий в изучении микроскопической структуры тканей животных, сделанных в течение этого периода и подготовивших формулировку клеточного учения, гистология и в методическом отношении перестаёт быть частью анатомии.

Выдающееся значение в этом отношении приобретают классические исследованиям плеяды учёных, принадлежавших к школам Я. Э. Пуркине (1787-1869) (Дейч, Г. Валентин, Рашков) и Й. Мюллера (1801-1858) (Я. Генле, Р. Ремак). Учеником последнего являлся и Т. Шванн (1810-1882) – основоположник (наряду с Шлейденом) клеточного учения.

В его книге, помимо формулировки клеточной теории, впервые даётся классификация тканей, в основу которой положена новая теория. В результате автор выделил ткани 5 классов:

1) изолированные клетки в жидкостях (кровяные и гнойные тельца);

2) самостоятельные клетки, соединённые в непрерывные ткани («роговая» ткань, «чёрный пигмент», хрусталик);

3) ткани, клетки которых слиты друг с другом или с межклеточным веществом (хрящ, кость, вещество зубов);

4) волокнистые клетки (сухожилия, эластическая ткань);

5) ткани, у клеток которых слиты друг с другом стенки и полости (мышцы, нервы, капилляры).

Но начало современных представлений о клеточной организации живого оформилось лишь в начале 50-х годов XIX в., когда окончательно устанавливается единственно возможный способ новообразования клеток – путём их деления. Это положение, подготовленное эмбриологическими исследованиям и впервые установленное Ремаком (1852), окончательно в 1855 г. формулирует Р. Вирхов (1821-1902) в известном изречении: «omnis cellula е cellula» («каждая клетка – из клетки»).

В 1856 г. Ф. Лейдиг (1821-1908) в заключении к монографии «Анатомические и гистологические исследования над рыбами и рептилиями» впервые даёт подразделение всего многообразия гистологических структур на 4 следующие основные группы тканей:

1) ткани соединительного вещества (различные виды соединительных тканей, хрящевая и костная ткани);

2) «оставшиеся самостоятельными клетки» (эпидермис и эпителий с железами, жировые клетки, хрусталик глаза, клетки крови и лимфы);

3) мышечные волокна;

4) нервные волокна (а также нервные клетки или «ганглиозные шары» и «молекулярное вещество» нервных центров).

Эту систему в основном принимает Р. Кёлликер (1817-1905) во втором издании своего руководства. В нём он выделяет, кроме того, как особую, пятую ткань (от чего в дальнейшем отказался) – «ткань истинных желёз кровеносных сосудов» (эндокринных и лимфоидных органов).

Таким образом, в середине XIX в. в научный обиход входит классификация тканей, являющаяся основной до настоящего времени. Р. Кёлликер в своём «Учебнике гистологии человека и животных» (1857) объясняет, на основании каких принципов принял такое подразделение всего многообразия тканей: «Я беру … в качестве руководящей нити физиологические отношения элементарных частей».

Однако, по существу, система тканей Ф. Лейдига и Р. Кёлликера является не строго физиологической, а морфо-физиологической, так как в силу неразрывной связи структуры и функции функционально сходные образования, относимые в одну и ту же группу тканей, имеют, вместе с тем, и определенные черты морфологического сходства.

Таким образом, с 50-х годов XIX в. и до настоящего времени подход к тканям как чисто морфо-физиологическим категориям становится в гистологии доминирующим и общепринятым, а четыре установленные Лейдигом и Кёлликером группы тканевых структур незыблемо входят в научный обиход.

Однако вопрос о степени самостоятельности тканей относительно друг друга был весьма неопределённым – предполагалось, что ткани могут преобразовываться, превращаться друг в друга (что имеет место так называемая метаплазия). И лишь в 1886 году Л. Бард внёс ясность в этот вопрос, дополнив упоминавшийся выше знаменитый афоризм Р. Вирхова «omnis cellula е cellula» принципом «esus dem naturae» (то есть «той же природы»).

 

Вместе с тем большие успехи в области эмбриологии, обоснование Ч. Дарвином эволюционного учения (1859 г.), создание Э. Геккелем (1834-1919) на его основе генеалогического древа животных и формулировка биогенетического закона не могли не повлечь за собой попыток внести в учение о тканях генетический момент и создать естественную генетическую систему тканей. Попытки такого рода принадлежали, однако, не гистологам, а в первую очередь эмбриологам и анатомам.

В основе такой классификации – источник формирования той или иной ткани в онтогенезе, в соответствии с которым ткани подразделяются на имеющие экто-, мезо- и энтодермальное происхождение. При этом Э. Геккель (1877 г.) считал, что единственной естественной системой тканей является филогенетическая система, которая, на самом деле, в силу сформулированного им биогенетического закона, совпадает с системой, построенной на онтогенетическом принципе (см. ниже теорию гастреи). Забегая вперёд, следует отметить, что гипотеза происхождения тканевой организации (многоклеточности) Э. Геккеля довольно умозрительна и функционально не убедительна. Более обоснованной в этих смыслах и более фактически подкреплённой стала гипотеза И. И. Мечникова (1845-1916) (см. ниже гипотезу фагоцителлы).

В начале XX в. интерес к эволюционным вопросам снизился, что связано с определёнными объективными трудностями. И, прежде всего, это обусловлено тем, что принципы эволюции путём естественного отбора разработаны на уровне взаимодействия с окружающей средой видов и организмов. Более же низкие уровни организации, в том числе тканевый, испытывают это воздействие опосредованно, и потому его результаты менее очевидны.

При этом в тканевом многообразии обращает на себя внимание обилие параллелизмов и конвергенций. Объяснение этому даёт метод сравнения по принципу функциональной аналогии, предложенный А. А. Заварзиным (1886-1945). Как следует из названия, в этом случае исследование строится на сравнении тканевых структур, выполняющих одинаковые функции. И потому эволюционное преобразование тканей у разных животных в принципе сходно, параллельно. То есть при преобладающем дивергентном характере эволюции организмов изменения их тканей, аналогичных по функции, происходит в основном в одном, общем для всех животных, направлении. Причинами этого являются: а) общая для данного типа тканей функциональная задача и б) общие закономерности организации эукариотических клеток.

Реальную попытку создания генетической классификации тканей предпринял Н.Г. Хлопин (1947), положив в её основу исторический принцип, то есть филогенетическое развитие тканей, «отражённое с большей или меньшей полнотой в онтогенезе и проявляющееся во всей совокупности их изменений при экспериментальных и патологических условиях».