Происхождение и эволюция эпителиев

Как следует из рассмотренных выше гипотез (прежде всего гипотезы фагоцителлы), первым в филогенезе, по всей видимости, возник покровный, кожный эпителий (эпидермис), который приобрёл весьма разнообразные функции (что будет рассмотрено ниже). Позднее сформировались эпителии энтодермального, а в «последнюю» очередь – мезодермального происхождения.

В ходе онтогенеза, как следует из вышеуказанного, различные эпителии формируются из всех зародышевых листков. В частности, из эктодермы формируются эпителии кожных покровов (эпидермис) и их производные, частично передних и задних отделов пищеварительного тракта, жаберных мешков и др. Из энтодермы – эпителии пищеварительного тракта, дыхательной системы и др. Из мезодермы – разнообразные эпителии иных внутренних органов.

В основе эволюции эпителиев – специализация в обеспечении процессов, которые исходно происходят в любой малодифференцированной животной клетке: а) поступление веществ из внешней среды в клетку – б) их химическое преобразование внутри клетки – в) выделение преобразованных веществ во внешнюю среду.

Благодаря отмеченной выше функциональной асимметрии эпителиальных клеток – наличию апикального (А) и базального (Б) концов - процессы поступления и выхода веществ могут быть пространственно ориентированы. Благодаря этому обеспечивается функциональная задача транспорта веществ: либо от А к Б (всасывание питательных веществ, кислорода), либо от Б к А (выделение метаболитов, двуокиси углерода). Часто этому способствует увеличение площади поверхности соответственно либо А (при всасывании), либо Б (при выделении) за счёт выростов, микроворсинок (микровиллей).*

Гипертрофия в клетке синтетических процессов обеспечивает секрецию с выходом секрета либо через А (внешняя секреция), либо через Б (внутренняя секреция).

___________________________________________________________

*Та же функциональная асимметрия лежит в основе возникновения специфических рецепторов – как экстеро, так и интерорецепциии (см. соотвествующий раздел).

 

Классификация эпителиев

Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяется той средой, с которой они контактируют. Поэтому целесообразно и классифицировать их с учётом специфики пограничной среды. На основании этого принципа можно выделить эпителии:

1) ограничивающие организм с наружной поверхности;

2) выстилающие внутренние органы с замкнутыми и незамкнутыми полостями и

3) эпителии паренхимы внутренних органов.

В последних пограничные свойства не выступают на передний план, так как продукты их функционирования выделяются в мелкие полости, ограниченные собственными плазматическими мембранами. Среда, наполняющая эти полости, в значительной степени создаётся деятельностью самих окружающих её клеток, и потому её свойства не являются фактором, сильно определяющим структуру этих клеток.

 

Чаще же всего для эпителиев используется морфофункциональная классификация. Как следует из названия, в её основу положены особенности морфологии, а также функции, выполняемые тем или иным эпителием.

Основными морфологическими признаками, характеризующими тот или иной эпителий, являются два – 1) форма клеток и 2) число их слоёв (рис. 2).

1). Форма клеток на поперечном разрезе тканей. По этому признаку эпителии подразделяются следующим образом: а) если размеры основания клеток (их базального полюса) больше, чем их высота, эпителий носит название плоский; б) если основание и высота клеток примерно одинаковы – кубический; в) в цилиндрическом (призматическом) эпителии высота клеток больше их основания. (Название «кубический» не совсем удачно, так как заставляет предположить, что клетки имеют действительно кубическую форму; однако на самом деле при взгляде сверху они не квадратные, как «в профиль», а многоугольные).

2). Число слоёв клеток. По этому признаку эпителии делятся на одно - и многослойные (при этом в многослойных эпителиях, как отмечалось выше, с базальной пластинкой контактирует лишь нижний слой клеток).

 

 

Рис. 2. Основные типы эпителиев: а) – однослойный плоский;
б) – однослойный кубический; в) – однослойный призматический;
г) – многорядный мерцательный; д) – многослойный плоский неороговевающий; е) – многослойный плоский ороговевающий;
ж) – переходный эпителий.

Нередко с многослойными путают многорядные эпителии. Причиной этого является как сходство названий, так и особенности строения многорядных (псевдомногослойных) эпителиев, относящихся к группе однослойных. Дело в том, что в большинстве случаев в состав эпителиев входят клетки довольно близких размеров и формы. Однако в их состав могут входить и клетки, имеющие значительные различия в форме и размерах. И потому в таких эпителиях на первый взгляд кажется, что клетки лежат в два (и более) слоёв, так как их ядра расположены двумя и более рядами. Однако, несмотря на это, все клетки эпителия этого типа контактируют с базальной пластинкой, что, как уже отмечалось, характерно для однослойных эпителиев.

Таким образом, комбинируя эти два признака – форму клеток и число образующих ткань слоёв клеток – можно описывать самые разнообразные эпителии (у многослойных эпителиев в названии обычно указывается форма клеток наружных слоёв). Например, однослойный кубический эпителий, многорядный призматический, многослойный плоский и т. п.

Часто при обозначении эпителия указывают и его функцию и (или) особенности его строения, формирования, месторасположения. Например, всасывающий призматический, многорядный мерцательный, кутикулярный, многослойный ороговевающий, железистый, эпителий слизистых оболочек и т д.

Некоторые эпителии имеют «собственные», исторически устоявшиеся, названия (например, мезотелий).

Основные типы эпителиев

Кожный эпителий (эпидермис)

Общая характеристика

Как следует из названия, этот эпителий формирует кожные покровы животных.

Уже отмечалось, что это одни из наиболее древних эпителиев (да и тканей вообще), который представлен у всех многоклеточных животных.

В соответствии с изложенной выше гипотезой, функции этого эпителия обусловлены интенсивным контактом с внешней средой. На ранних этапах эволюции его а) барьерная роль сочеталась с б) поглощением питательных веществ из внешней среды и в) выделением в неё вредных продуктов метаболизма, а также г) локомоторной функцией и д) восприятием раздражений из внешней среды.

Позднее для осуществления этих функций стали появляться иные, специальные ткани, а кожный эпителий начал специализироваться на создании совершенного барьера,изолирующего организм от внешней среды, а так же связывющего с ней. Особенно большое значение барьерная функция этих тканей приобретает при выходе животных на сушу; кроме того, у многих животных кожный эпителий берёт на себя и скелетную (опорную) функцию (что будет рассмотрено ниже).

Так как взаимодействие с внешней средой разнообразно, а нередко и противоречиво, а также в силу огромного многообразия условий внешней среды строение эпидермисов весьма варьирует.

Большое многообразие строения кожных эпителиев можно условно разделить на три группы (по А. А. Заварзину), а именно различать эпидермисы:

1) погружённые, однослойные, многорядные;

2) кутикулярные;

3) многослойные.

Такая последовательность в известной степени отображает и последовательное возникновение различных эпидермисов в филогенезе.