Осморегуляторные и выделительные эпителии

Выделение клетками метаболитов в многоклеточном организме осуществляется либо а) непосредственно во внешнюю среду, либо б) предварительно во внутренние полости организма. Следовательно, эти процессы обеспечиваются структурами эпителиального происхождения, образующими отмеченные выстилки.

У многих животных (гомойосмотических организмов) функции осморегуляции (и ионорегуляции) осуществляются в основном едиными осморегулирующими и выделительными органами. Последние внешне многообразны и могут развиваться из разных источников. Однако механизмы их функционирования основаны на общих для всех животных принципах.

_____________________________________________________________

*Таким образом, слизь выделяется эпителиями разных органов, выполняющих разные функции, что и дало название сборной группе так называемых слизистых оболочек различных органов, в которых слизь защищает от механических, химических повреждений, высыхания и т.п.

 

Эти органы обычно формируются из эпителиальных канальцев. Один конец этих канальцев либо замкнут, либо сообщается с вторичной полостью тела.

 

Важнейшее условие эффективного решения функциональной задачи выделения - возникновение функциональной асимметрии эпителиальной клетки, в которую через одну из мембран ионы непрестанно входят, а через другую – постоянно удаляются. То есть с одной стороны клетки имеются ионные каналы, а с другой – ионные насосы.

Благодаря этому в полость выделительных канальцев поступает ультрафильтрат растворённых в нём компонентов тканевой жидкости организма. В процессе прохождения жидкости по канальцу из неё извлекаются нужные для организма вещества (т. е. происходит реабсорбция). Кроме того, к этим продуктам могут добавляться конечные продукты азотистого обмена, подлежащие выведению, а иногда и ионы.

Реабсорбция и секреция осуществляются в основном с помощью трансмемебранного транспорта. При этом внутри клеток и в замкнутых или открытых межклеточных и околоклеточных пространствах часто создаются локальные области с повышенным осмотическим давлением. Существенное значение в процессах транспорта выделяемых веществ имеет изменение проницаемости мембран и межклеточных контактов для воды, а также транспорта веществ и ионов в мембранной «упаковке».

Обычно у клеток такого эпителия гипертрофирована плазматическая мембрана и увеличено количество связанных с ней митохондрий. Эта гипертрофия может достигаться разными путями:

а) образованием глубоких впячиваний в базальной части клеток,

б) формированием на их апикальной поверхности микроворсинок,

в) образованием выростов цитолеммына боковой поверхности клеток.

Таким образом, выделительный эпителий имеет явное сходство с кишечным, а точнее – с любым всасывающим эпителием в силу сходства выполняемых функций. Так сказать, «всасывание наоборот».

Благодаря описанной структуре достигается эффективность функционирования рассматриваемых эпителиев. Например, в организме человека объём фильтруемой в течение суток жидкости составляет около 180 литров, 99% которой всасываются в кровь (то есть на 1 грамм вещества почки приходится в сутки около 600 мл фильтрата).

Кроме прочего, появление в выделительных органах новой функции – способности к экскреции воды или её экономия при дефиците - предопределило переход животных в пресные водоёмы.

Подводя итог, можно вновь подчеркнуть, что мочевые канальцы, являющиеся основой разнообразных выделительных органов разных животных, функционируют на единойоснове: сочетания фильтрации, реабсорбции и секреции с соответствующей дифференцировкой эпителия отдельных участков канальцев.

Железистые эпителии

Общая характеристика

Функция синтеза клетками секреторных продуктов возникла и совершенствовалась так же, как и у рассмотренных выше выделительных и осморегуляторных эпителиев – то есть на основе универсальной способности клеток к выделению продуктов метаболизма.

Основа деятельности любой железы – преобразование и выделение каких-либо веществ: либо во внешнюю среду, либо во внутренние полости организма. И, поскольку по определению именно эпителии отграничивают организм от внешней среды и выстилают эти полости, следовательно, в железах они (эпителии) и являются основным компонентом.

Как уже отмечалось выше, секреторные клетки (гландулоциты) входят в состав эпителиев разных типов. В тех же случаях, когда гландулоциты в ткани составляют подавляющее большинство клеток, эпителии называют железистыми, секреторными.

Секреция – внутриклеточный процесс биосинтеза, накопления и выведения за пределы клетки веществ (секретов), имеющих специфическое значение для жизнедеятельности организма.

В процессе жизнедеятельности любой (в том числе несекреторной) клетки образуются вещества, выводимые за её пределы. Поэтому секрецию следует отличать от процессов рекреции и экскреции.

При рекреции из клетки выводятся вещества (рекреты), которые не подвергаются химическим изменениям в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, ионы, попавшие в клетку вещества, синтезированные в других клетках и т. п.).

В случае экскреции из клетки выводятся ненужные или вредные вещества – экскреты, являющиеся конечными продуктами процессов обмена (мочевина, мочевая кислота и т. п.).

Таким образом, в отличие от рекреции и экскреции, секреция всегда связана с синтетическими процессами, в результате которых создаётся секреторный продукт, секрет.

Можно упомянуть две точки зрения на происхождение основных типов внешней и внутренней секреции: 1) так называемая теория Иордана и 2) экскреторная гипотеза.

Согласно первой версии, высокоспециализированная голокриновая (см. ниже) секреция ферментов (в полость пищеварительного канала и т. п.) возникала у Metazoa лишь на сравнительно поздних этапах эволюции. Сначала – за счёт естественного отмирания и отделения части эпителиальных клеток, а далее – в результате специализации на выделение специфических веществ.

В соответствии со второй гипотезой секреция возникла из неспецифической экскреции, которая существовала уже на ранних стадиях эволюции, так как вместе с продуктами распада выделяются и полезные вещества.

Классификация желёз

Железы,в зависимости от цели исследования, могут быть классифицированы различно.

I. По числу формирующих клеток различают железы одноклеточные, малоклеточные, многоклеточные.

Примерами одноклеточных желёз (табл. 2) могут служить уже неоднократно упоминавшиеся бокаловидные слизистые и другие секреторные клетки кишечного и мерцательного эпителиев, железистые клетки покровного эпителия круглоротых, слизистые и серозные кожные железы моллюсков, разнообразные клетки диффузной эндокринной системы (т. н. APUD-системы) и др.

Таблица 2